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| 繊毛形成 | |
|---|---|
| 詳細 | |
| 識別子 | |
| ラテン | 繊毛形成 |
| TH | H1.00.01.1.01033 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
繊毛形成は、細胞のアンテナ（一次繊毛）または細胞外液媒介機構（運動性繊毛）の構築と定義される。 [1]繊毛形成には、細胞周期 中の繊毛の組み立てと分解が含まれる。繊毛は細胞の重要な付属器であり、細胞シグナル伝達、発達シグナルの処理、細胞上および細胞周囲の粘液などの流体の流れの誘導など、さまざまな活動に関与している。これらの細胞プロセスの重要性により、繊毛形成の欠陥は、繊毛症として知られる機能不全の繊毛に関連する多くのヒト疾患につながる可能性がある。[1]
組み立て
一次繊毛は、細胞が細胞周期を終えるときに形成されることがわかっています。[2]繊毛は、基底部の基底小体、遷移領域、9つの二重微小管の配列であり繊毛の核であると考えられている軸索、および繊毛膜の4つの主要な区画で構成されています。 [2]一次繊毛は、軸索内に円筒状に配置された9つの二重微小管を含み、9+0パターンとして表されます。[2]運動性繊毛は、軸索を形成する円筒の中心に2つの余分な微小管を含むため、9+2パターンとして表されます。[2]一次繊毛と運動性繊毛の違いにより、形成プロセスに違いが見られます。
繊毛形成は、一連の順序立ったステップを経て起こる。[3]基底小体は細胞の表面に移動し、細胞皮質に付着する。その過程で、基底小体は膜小胞に付着し、膜小胞は細胞の細胞膜と融合する。繊毛の配置は、この段階での基底小体の位置と方向によって決定される。配置が決定されると、軸糸微小管が基底小体から伸びて繊毛を形成する。[1]
タンパク質は細胞の細胞質で合成されなければならず、繊毛内では合成できない。繊毛が伸びるためには、タンパク質が細胞質から繊毛に選択的に輸入され、繊毛内輸送（IFT）によって繊毛の先端に輸送されなければならない。繊毛が完全に形成されると、繊毛の先端で新しいチューブリンが組み込まれ続け、同時に古いチューブリンが分解される。これには繊毛の長さを維持する能動的なメカニズムが必要である。これらのメカニズムの障害は、細胞の運動性や細胞間の細胞シグナル伝達に影響を及ぼす可能性がある。[1]
繊毛形成には、区画化繊毛形成と細胞質繊毛形成の 2 つのタイプが知られています。[4]ほとんどの細胞は区画化繊毛形成を経ます。区画化繊毛形成では、繊毛は発達の全過程において細胞膜の延長部によって包まれています。[4] 細胞質繊毛形成では、軸索は細胞質内のタンパク質と相互作用する必要があるため、軸索は細胞質に直接さらされます。[4]一部の細胞では、細胞質繊毛形成は区画化繊毛形成の後に起こります。[4]
分解
繊毛の分解は繊毛の組み立てほど理解されていません。最近の発見から、3つの異なるタイプの繊毛分解が特定されています。繊毛分解の1つの種類は、繊毛の長さが徐々に短くなり、もはや機能しなくなるときに発生します。[5]繊毛分解のもう1つのカテゴリは、繊毛が主細胞体から切断される脱落です。[5]この例としては、クラミドモナスが挙げられます。このクラミドモナスでは、カタニンと呼ばれる切断酵素が基底小体を軸節から分離します。[5]
一部の生物では、繊毛の分解の3番目の方法として、軸索全体が内部に取り込まれ、その後に分解されることが観察されている。[2]
繊毛の存在は細胞周期の進行と反比例関係にあると考えられており、これは細胞静止中に繊毛が集合し、細胞周期が刺激されると繊毛が分解されることでわかる。[2]
規制
細胞によって繊毛の使い方は異なり、感覚信号の伝達や体液の移動など目的も異なります。そのため、繊毛が形成される時期や長さは細胞ごとに異なります。繊毛の形成、分解、長さを制御するプロセスは、各細胞が必要なタスクを実行できるように調整する必要があります。
それぞれの細胞には最適な繊毛の長さがあり、細胞の最適な機能を確保するには、繊毛の長さを調節する必要があります。繊毛の形成と除去を制御するために使用されるプロセスの一部（IFTなど）は、繊毛の長さの調節にも使用されていると考えられています。[1]繊毛の長さは、細胞が細胞周期のどの段階にあるかによっても異なります。[2]
繊毛の分解を潜在的に制御する分子イベントの3つのカテゴリには、AurAキナーゼの活性化と微小管の脱アセチル化、微小管の脱重合、および繊毛膜のリモデリングが含まれます。[2]
繊毛の調節についてはほとんど研究されていませんが、繊毛形成の調節不全はいくつかの疾患に関連しています。
繊毛症
繊毛の欠陥は、繊毛タンパク質の変異によって引き起こされる繊毛症と呼ばれる広範囲のヒト疾患を引き起こす可能性があります。繊毛は広範囲に分布しているため、欠陥は体のさまざまな部位で繊毛症を引き起こす可能性があります。[4]
繊毛は細胞シグナル伝達や細胞周期にも役割を果たしているため、繊毛の欠陥は細胞の機能に重大な影響を及ぼす可能性があります。[4]
一般的な繊毛症には、原発性繊毛機能不全症、水頭症、多発性嚢胞性肝疾患および腎疾患、網膜変性症、ネフロン癆、バルデット・ビードル症候群、アルストローム症候群、メッケル・グルーバー症候群などがあります。[6]
参考文献
- ^ abcde Ishikawa H, Marshall WF (2011年4月). 「繊毛形成：細胞のアンテナの構築」. Nature Reviews. 分子細胞生物学. 12 (4): 222–234. doi :10.1038/nrm3085. PMID 21427764. S2CID 33628277.
- ^ abcdefgh Patel MM、 Tsiokas L （2021年11月）。 「繊毛分解の制御に関する洞察」。細胞。10 （11）：2977。doi ：10.3390/ cells10112977。PMC 8616418。PMID 34831200。
- ^ Sorokin S (1962 年 11 月). 「中心小体と線維芽細胞および平滑筋細胞による原始繊毛の形成」. The Journal of Cell Biology . 15 (2): 363–77. doi :10.1083/jcb.15.2.363. PMC 2106144. PMID 13978319 .
- ^ abcdef Avidor-Reiss T、Leroux MR（2015年12月）。「区画化繊毛形成と細胞質繊毛形成の共通メカニズムと個別メカニズム」。Current Biology。25 （23 ）：R1143–R1150。Bibcode ： 2015CBio ...25R1143A。doi ： 10.1016/ j.cub.2015.11.001。PMC 5857621。PMID 26654377。
- ^ abc Sánchez I, Dynlacht BD (2016年6月). 「繊毛の組み立てと分解」. Nature Cell Biology . 18 (7): 711–717. doi :10.1038/ncb3370. PMC 5079433. PMID 27350441 .
- ^ Badano JL、Mitsuma N、Beales PL 、 Katsanis N (2006 年 9 月)。「繊毛症: 新たなヒト遺伝性疾患群」。Annual Review of Genomics and Human Genetics。7 (1): 125–148。doi : 10.1146 /annurev.genom.7.080505.115610。PMID 16722803 。