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| アスプレニウム・リゾフィラム | |
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| 米国ケンタッキー州ダニエル・ブーン国有林、レッド・リバー渓谷の岩に生える アスプレニウム・リゾフィラム | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| 分割： | ポリポディオフィタ |
| クラス： | ポリポディオプス類 |
| 注文： | ポリポディア目 |
| 亜目: | ガマズミ科 |
| 家族： | ガマズミ科 |
| 属: | アスプレニウム |
| 種： | A. リゾフィラム
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| 二名法名 | |
| アスプレニウム・リゾフィラム | |
| 同義語 | |
アスプレニウム・リゾフィラム（Asplenium rhizophyllum）は、北米原産のシダ植物で、よく見られる植物です。東アジアに生息し、「ウォーキング・ファーン」という通称でも知られるアスプレニウム・ルプレチイ（ Asplenium ruprechtii） [2]（別名： Camptosorus sibiricus）です。 [3]
説明
アスプレニウム・リゾフィラムは、分裂しない常緑の葉と、時には反り返って根を張る細長い葉先を持つ小型のシダで、非常に特徴的な外観をしています。房状に成長し、葉先から形成された子植物に囲まれていることがよくあります。若い植物の葉は地面に平らに横たわる傾向がありますが、古い植物の葉はより直立またはアーチ状になっています。[4]
根と根茎
根を介して広がって新しい植物を形成することはありません。その地下茎（地下茎）は直立またはほぼ直立しており、[2] [5]短く、[4]直径約1ミリメートル（0.04インチ） [5]で、一般的には分岐しません。[2] [5]暗褐色[2]または黒っぽい[5]狭い三角形[2]または槍形[5]の鱗片を持ち、強く包接されています（格子状のパターンがあります）。[5]鱗片は長さ2〜3ミリメートル（0.08〜0.1インチ）、幅0.5〜1ミリメートル（0.02〜0.04インチ）（時には0.2ミリメートル（0.008インチ）ほど狭い）で、縁には鋸歯がありません。[2]
葉
葉柄（葉身の下にある葉柄）は長さ0.5～12センチメートル（0.20～4.7インチ）[ 2]（時には15センチメートル（5.9インチ）まで）で、葉身の長さの10分の1～1.5倍の長さに及ぶ。柄は赤褐色で、基部は光沢があり、上部は緑色になり、[2]狭い翼がある。[5]根茎のような鱗片が柄の基部にあり、上部では小さな棍棒状の毛に変化する。[2]
葉身は他の多くのシダ植物のように細分化されておらず、狭い三角形[5]から線形または槍形をしている。その形は、同じ植物であってもかなり変化することがある。[2]葉身は長さ 1～30 センチメートル (0.4～10 インチ)、幅 0.5～5 センチメートル (0.2～2 インチ) で、革のような質感で、まばらに毛が生えており、上部よりも下部に多く生えている。葉軸は鈍い緑色で、毛はほとんど生えていない。葉身の裏側では、葉脈は見えにくく、吻合(互いに分かれて再び合流) して、葉軸の近くに一連のアレオール (葉脈に囲まれた小さな領域) を形成する。稔性の葉身は通常、稔性の葉身よりも大きいが、それ以外の形は同じである。葉身の基部は典型的にはハート形（裂け目から柄が突き出ている）である。[2] [4]裂け目の両側の膨らみは、しばしば拡大して耳介（丸い裂片）になるか、時には鋭く尖った先細りの裂片になる。[2] [5]葉の先端は丸い場合もあるが、典型的には非常に長く、細長い（引き伸ばされている）。細長い先端は、成長に適した表面に触れると根を出し、新しい植物に成長することができる。まれに、葉の基部の耳介も細長い形になり、先端に根を形成する。[2]葉の先端が親から少し離れた場所で根を出し、新しい植物を形成する能力から、この種は一般名で呼ばれている。[6]葉の先端の芽から形成される若い葉は、先端が丸いまたは尖っており、まだ長く細長い形状には発達していない。[5]
アーカンソー州とミズーリ州では、枝分かれした葉を持つA. rhizophyllumの標本が発見されている。枝分かれは通常、虫害を受けた後の成長により先端に発生するが、1つの標本は柄の上部から枝分かれしているのが発見された。[7]
胞子と胞子
稔性の葉の下部には、長さ1～4ミリメートル（0.04～0.2インチ）の胞子が多数あり、 [5]特定の順序で並んでいません。[2]胞子は、脈が合流する場所で融合していることが多く、[2]胞子が付着している脈に沿って曲がることもあります。[8]胞子は、目立たない[4]薄く白い無鋸歯状の縁を持つインダシアで覆われています。 [5]胞子嚢の各胞子嚢には、64個の胞子があります。二倍体の 胞子体の染色体数は72です。 [2]
類似種
葉の形と増殖する先端により、 A. rhizophyllum は他のほとんどのシダ植物と容易に区別できる。その交雑種の子孫は長く細長い葉先を共有するが、より深く裂けている。A . rhizophyllumとA. tutwileraeの人工的な戻し交配は形態的にはA. rhizophyllumに近かったが、葉身の基部にはまだいくつかの裂片が残っており、先端部の葉縁は滑らかに湾曲しているのではなく浅く波打っており、葉身の基部までの柄は栗色を示し、不妊交雑種の不完全胞子を有していた。[9]アジアのウォーキングシダである A. ruprechtiiも細く増殖する先端を持つが、葉身は披針形で、ハート形ではなく基部でくさび形に細くなっている。[10] シダの一種であるA. scolopendriumは、葉が大きく長く、先端が丸く光沢がある。 [11]
分類
この種は、葉の先端で新しい植物が成長し、数世代にわたって表面を「歩く」ことができるため、一般的に北米ウォーキングシダ[6]または単にウォーキングシダ[4]として知られています。[ 6 ]「根葉」を意味する種小名「rhizophyllum」もこの特徴を反映しています。[4]
リンネは1753年の著書『植物の種』の中で、このシダ植物に初めて二名法のAsplenium rhizophyllum を与えた。[12] 1833年、JHF Link は、その胞子の不規則な配置（胞子が葉脈の縁に限られている他のAspleniumとは対照的）を理由に、この種を分離属Camptosorusに置いた。 [13]ジョン・スミスは、この特徴だけでは他のAspleniumから分離するには十分ではないと考え、網状の葉脈に基づき、胞子の配置は葉脈の回旋によるものだとして、Asplenium が分離する別の属Antigrammaに置いた。 [14]後代の研究者らは、この種をAspleniumとCamptosorusのどちらかに分類したが、後者の属には類似のアジア種A. ruprechtii [2]が含まれていた。しかし、系統学的研究により、 CamptosorusはAsplenium内に含まれることが示され、その種はAsplenium属の一部として扱われるべきである。[15] [16]
Asplenium rhizophyllumという名称は、他の2種にも適用されている。現在の植物学の慣習では、これらはリンネが1753年に付けた名前の非合法な後代の同名である。最初の同名は1763年にリンネ自身によって作られたもので、彼は誤ってこの名称を2度使用しており、最初は自身のオリジナルの分類群に、もう1度は同じく葉の先端で繁殖する西インド諸島の種に適用した。[17]彼は1759年に西インド諸島の種を A. radicans と呼んでおり、[18]今日知られている名前である。[19] 1834年、グスタフ・クンツェは種Caenopteris rhizophylla を、種小名を変えることなくAspleniumに移した。 [20] ジョージ・プロクターは、ドミニカの標本に基づいてこの種をA. conquisitumと同定したが、[21]現在では A. rutaceum と同義となっている。[22]
2020年に発表されたアスプレニウムの世界的な系統発生では、この属は11の系統群に分けられ、[ 23]さらなる分類学的研究を待つ間、非公式な名前が付けられました。A . rhizophyllumは「シャフネリア系統群」の「A. cordatum亜系統群」に属します。[24]シャフネリア系統群は世界中に分布しており、メンバーは形状と生息地が大きく異なります。[25] A. cordatum 亜系統群を統合する明確な形態学的特徴はありません。A . rhizophyllumの姉妹種はA. ruprechtiiで、分割されていない葉身と増殖する先端を共有しています。一方、他の3種は、アフリカと中東の乾燥した生息地に生息する鱗状のスイレンワートです。[26]
ハイブリッド
ウォーキングファーンは、北米東部で知られるアスプレニウム雑種とその祖先である「アパラチアアスプレニウム複合体」の3つの親種のうちの1つである。ウォーキングファーンとマウンテンスプレニウム（ A. montanum ）の交雑により、染色体倍加により、新しい稔性種であるローブドスプレニウム（ A. pinnatifidum ）が生じた。ウォーキングファーンとエボニースプレニウム（ A. platyneuron ）の不妊雑種は、スコットスプレニウム（ A. × ebenoides）として知られ、2つの親が接触している場所で見つかることがある。アラバマ州ハバナグレンのある場所では、A. × ebenoidesが染色体倍加を経て、稔性種であるタットウィラースプレニウム（A. tutwilerae）が生じた。[27]
もっと稀なケースとして、ウォーキングファーンは北米東部に生息する他の一般的な2種のスイレンワートと交雑する。ウォーキングファーンとウォールルー（A. ruta-muraria）の交雑種は、エクスキューズドスイレンワート（A. × inexpectatum ）として知られ、オハイオ州アダムズ郡のドロマイトで採集された1つの標本から知られている。[28]ウォーキングファーンとイデンヘアスイレンワート（ A. trichomanes ssp. trichomanes ）の交雑種であるショーニースイレンワート（A. × shawneense ）は、イリノイ州ショーニーヒルズの砂岩の1つのコレクションから知られている。[29]
ウォーキングシダとタットウィラーのスプリーンワートの三倍体雑種が培養中に偶然に生じた。 ウェストバージニア州シェパーズタウンの石灰岩から採取された類似の植物は、同じ親から生じたか、スコットのスプリーンワートの非還元（二倍体）配偶体とウォーキングシダの交配、または非還元ウォーキングシダの配偶体とエボニースプリーンワートの交配から生じた可能性がある。[9]
種内分類群
1813年、ヘンリー・ミューレンバーグは、葉状スプリーンワートをAsplenium rhizophyllum var. pinnatifidumとしてリストしましたが、この変種を典型的な種と区別する説明は行っていません。[30] 1818年にトーマス・ナットルによってA. pinnatifidumとして記載されました。[31]
数多くの形態が記載されているが、分類学的価値は限られている。1883年、J.C. アーサーは、アイオワ州マスカティン郡の石灰岩の崖に生息するウォーキングシダについて記載した。この植物は、葉の基部に耳介がなく、代わりに葉身が基部で急に細くなっていた。この点で、この植物はA. ruprechtiiによく似ていたが、アイオワの植物の葉の形は、卵形（中央部が最も広い）ではなく披針形（基部近くが最も広い）で、アイオワの植物の葉の広い先端はわずかに裂けているように見えた。彼はこれらの植物をCamptosorus rhizophyllus var. intermediusと名付けた。[32]その後、この変種はウィラード・N・クルートによって形態としての地位を与えられた。[33] 1922年、ラルフ・ホフマンはC. rhizophyllus f. 1935年、Frederick W. Grayは、マサチューセッツ州ニューマールボロの石灰岩上の標本に基づき、C. rhizophyllus f. boyceiを増殖する耳介を持つ標本と分類した。[34] 1924年、Frederick W. Grayは、ウェストバージニア州モンロー郡の砂岩の巨礫から採取した標本をC. rhizophyllus f. angustatusとして記載した。これらは、長さ1インチ(3cm)未満の短い柄と、幅0.375インチ(0.95cm)未満の狭い葉身を持ち、胞子はほぼ縁にあった。彼は、これらが通常の標本と一緒に発見されたため、日光曝露だけが原因ではないと主張した。[35]最後に、1935年、Carl L. Wilsonは、Guy Boyceがバーモント州ハイゲートスプリングスの石灰岩の巨礫の基部から採取した標本に基づき、 C. rhizophyllus f. boyceiを記載した。これらの植物は深く裂けた耳介を持ち、葉の縁は丸みを帯びたギザギザまたは凹みがある。[36]
分布
A. rhizophyllumの主な分布域はアパラチア山脈とオザーク高原である。ケベック州南部とオンタリオ州からアパラチア山脈とピエモンテ山脈に沿って南西にミシシッピ州とアラバマ州まで、オハイオ渓谷に沿ってオザーク高原の西にネブラスカ州とオクラホマ州まで、ミシシッピ渓谷に沿って北にウィスコンシン州とミネソタ州まで分布している。メイン州とデラウェア州では絶滅している。[37]テキサス州でも絶滅したとみられ、19 世紀のコレクションが 1 つ発見されている。[38]分布域は典型的には石灰質土壌の地域に沿っている。[4]稀少と言われることもあるが、条件が整えば局所的に豊富に生息すると言う方が適切である。[39]
生態学と保全
ウォーキングシダは日陰の岩や岩棚、割れ目に生え、通常は苔で覆われています。[2]まれに、倒木の幹の上や[2]着生植物として、または地面の上に生えていることもあります。[4]通常は石灰岩やその他のアルカリ性の岩の上に生えていますが、まれに砂岩やその他の酸性の岩の上に生えていることもあります。[4] [2]
世界的には安全（G5）であるが、生息域の端にあるいくつかの州では絶滅の危機に瀕している。歴史的にはデラウェア州とメイン州でのみ知られている。ネイチャーサーブは、ミシシッピ州、ニューハンプシャー州、ロードアイランド州では絶滅が極めて危惧されている（S1）、ミシガン州とサウスカロライナ州では絶滅危惧種（S2）、カンザス州、ノースカロライナ州、オクラホマ州、ケベック州では危急種（S3）とみなしている。[1]
栽培
1680年にイギリスで栽培が開始されました。[41]低～中程度の光と、湿った基本的な培養土を好みます。 [6] [42]または石灰片を加えた土壌を好みます。[42]
注釈と参考文献
参考文献
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外部リンク
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