冒険的な運動性

冒険運動は滑走運動の一種です。ほとんどの運動メカニズムとは異なり、冒険運動には鞭毛が関与しません。滑走運動には通常、細菌の群れが関与しますが、冒険運動は個々の細胞によって行われます。^{[1]この滑走は、}タイプIV分泌システムの組み立てと多糖類スライムの押し出しを介して、^{[2]または一連の接着複合体の使用によって発生すると仮定されています。冒険運動に関する研究の大部分は、} Myxococcus xanthus種に焦点を当てています。この研究の最も古いものは、Jonathan HodgkinとDale Kaiserによるものです。

冒険的な運動がどのように起こるかを説明する主要な仮説は、現在 2 つあります。(1) 粘液の極性排出、または (2) 細胞表面接着タンパク質を利用する、現在未知のモーターです。^[3]これらの運動方法は、互いに連携している可能性があります。接着タンパク質は細胞が基質上を移動できるようにし、粘液推進システムは潤滑に役立ちます。^[4]

1. ミクソコッカスは寒天上に粘液の跡を残すことが観察されている。^[5]これはこれらの細胞の滑走運動に寄与していると考えられている。粘液が一方の極から排出されると、細菌は前方に推進される。この主張を裏付けるために、ローザ・ユーとデール・カイザーによる実験が行われた。冒険的な運動が可能な細菌にトランスポゾン挿入変異を加えた。33種の細菌のうち15種では、細胞が両極から同時に粘液を排出し始めた。これらの細菌は前方にも後方にも移動できなかった。^[5]残りの細菌は依然として極性粘液推進システムを介して移動することができたが、運動の効率は低下した。^{[5]これは、これらの細胞が粘液排出を利用して冒険的な運動を経験するという仮説を裏付けている。この推進を担うノズルのような細胞小器官は、シアノバクテリアの}フォルミディウム種で特定されている。^{[6]これらのノズルのような細胞小器官は}ミクソコッカス属 に存在すると考えられています。数学モデルは、これらのノズルが細菌種を観察された動きと同じように動かすのに十分な力を生み出すことができることを示しています。^[7]
2. ミクソコッカスは表面接着複合体を利用して移動することも観察されている。^[8]これらの複合体は、細胞が移動しても基質に対して固定された位置に留まる。接着タンパク質は細胞の先端で組み立てられ、細胞の後端で分解される。その後、細胞全体がこの接着/分解のメカニズムに沿って移動する。これらの複合体は、AglZ-YFP タンパク質の蛍光と観察によって発見された。^[3]細胞が前進すると、このタンパク質は基質と固定された位置で結合していることが判明した。これは、現在特徴付けられていないタンパク質モーターの結果であると提案されている。このモーターはこれらの「焦点接着複合体」に結合し、滑走運動によって細胞を前進させる。^[3]この発見は仮説 (1) と完全に矛盾している。これらの接着タンパク質は細胞の長さに沿って存在するが、粘液の排出とそれに関連するノズルのような器官は細胞の極に存在する。

両方の運動システムの反転 (S と A) は、Frz 化学感覚経路によって制御されます。N 末端擬似受容体ドメインと長い C 末端コイルドコイルドメインは、Frz 経路の受容体である FrzCD と相互作用する AglZ と呼ばれる細胞質タンパク質に存在します。この相互作用は、N 末端領域を介して発生する可能性があります。この発見を確認するために、in vitro タンパク質架橋の研究が行われました。^[9]細胞が前進するときに基質に対して安定したままのクラスターに AglZ が局在していることから、冒険的な運動中に細胞の動きを駆動する焦点接着複合体の存在が示唆されます。変異体の発見により、AglZ は A 運動を駆動するエンジンの一部ではなく、A 運動システムの調節因子であることが実証されました。「細胞が反転すると、両方の極性が協調的に切り替わります。」^[9]  AglZとFrzSは、それぞれA運動とS運動の制御においてFrz経路の下流に位置すると仮定されている。遺伝学的研究では、AglZがFrz経路の上流にあるという考え方が圧倒的に支持されている。

M. xanthusはプロテオバクテリア門に属し、その中ではデルタプロテオバクテリアに分類される。Myxococcus xanthusという名前は「黄色い粘液球菌」と解釈できる。 ^[10]顕微鏡で観察すると、グラム陰性の桿菌として現れ、胞子と子実体を 形成する能力があることで知られる。M . xanthusは冒険的な運動を行う微生物の代表的な例であり、最も研究されている。土壌中によく見られるM. xanthus は、鞭毛を使わずに固体表面を移動することができる。これは、社会運動と冒険運動という 2 つの異なる運動方法によって実現される。^[11] M. xanthus は他の細菌細胞を捕食し、それぞれ群れで、または個別に狩りをするために社会運動と冒険運動を使用する。^[10]

研究により、冒険運動は 21 の遺伝子座と 2 つの異なる構造で構成されていることが示されています。私たちが特定した 2 つの構造は、分泌器官と線形周期鎖のような構造です。^[4]冒険運動は完全には理解されていませんが、Agl/Glt タンパク質が大きなエンベロープを形成し、それが MreB フィラメントと相互作用することが提案されています。この相互作用により、細胞質膜を越えて移動できるようになります。冒険運動の粘液成分は、潤滑、接着、推進を助け、摩擦を減らすと考えられてきました。^[4]

37億年前に微生物が地球上に生息し始めて以来、時とともにさまざまな形態の運動性が発達してきました。運動性により、細菌は食物やより好ましい環境に向かって移動したり、毒素から遠ざかったりすることができます。滑走運動性に関するより深い研究は、1970年代にホジキンとカイザーの手によって始まりました。遺伝子分析により、彼らはMyxococcus xanthusの運動性に寄与する2つの異なる遺伝子サブセットを見つけることができました。これらの遺伝子は、微生物が群れで狩りをすることを可能にする一種の「社会的運動性」をもたらします。^{[2]冒険的な運動性は、個々の細胞が領域を探索することとも説明できます。この探索運動は、粘液分泌、}モータータンパク質、および接着斑複合体の組み合わせによって可能になります。 ^[12]社会的運動性と冒険的な運動性はどちらも突然変異と考えられており、十分に理解されていないため、多くの研究の対象となっています。^[9] ミクソコッカス・ザンサスは冒険的な運動性に関して最も研究されている細菌である。^[2]