緑葉揮発性物質

緑葉揮発性物質（GLV）は植物から放出される有機化合物です。^[1] これらの化学物質の中には、同種の植物、他種の植物、さらには昆虫のような異なる生命体間のシグナル伝達化合物として機能するものもあります。 ^{[2] [3] [4] [5]}

緑葉揮発性物質は、種間の攻撃と防御のパターンに関与しています。これらの物質は、植物を攻撃する昆虫種から守る共生昆虫種のフェロモンの誘引効果を高めることがわかっています。たとえば、イモムシに食べられているトウモロコシの植物は、スズメバチを引き付けるGLVを放出し、スズメバチはイモムシを攻撃します。^{[2] [4]} GLVには抗菌作用もあり、傷口の感染を防ぐことができます。^[3]

GLVには、C6-アルデヒド[(Z)-3-ヘキセナール、n-ヘキサナール]と、その誘導体である(Z)-3-ヘキセノール、(Z)-3-ヘキセン-1-イルアセテート、および対応するE異性体が含まれます。^{[6] [7]}

植物が攻撃を受けると、空気を通してGLVが環境に放出されます。植物の反応は、損傷の種類によって異なります。植物は、純粋に機械的な原因による損傷と草食動物による損傷に対して異なる反応を示します。機械的な損傷は、植物由来の物質と分解産物を含む損傷関連分子パターン（DAMP）を引き起こす傾向があります。草食動物関連分子パターン（HAMP）は、さまざまな種類の草食動物が摂食時に残す特徴的な分子を含みます。草食動物の口腔分泌物は、種固有の草食動物誘発性植物揮発性物質の放出を引き起こす上で重要な役割を果たしているようです。草食動物による傷、および草食動物の口腔分泌物で治療された機械的傷は、どちらも機械的損傷よりも大量の植物揮発性物質の放出を引き起こします。^[4]

揮発性混合物は昆虫や植物にさまざまな情報を伝達すると提案されています。「各植物種、さらには各植物の遺伝子型は独自の特定の混合物を放出し、放出される量と比率は植物を食べている節足動物によっても異なり、摂食が行われる時間帯に関する情報さえも提供する可能性があります。」^[4] GLVに加えて、草食動物誘発性植物揮発性物質（HIPV）にはテルペン、エチレン、メチルサリチル酸、その他のVOCが含まれます。^[6]

GLVは植物の防御機構に関連する遺伝子の発現を活性化します。^[3] 異なる拮抗薬は、全身防御反応を媒介するシグナル伝達ペプチドの生合成と遺伝子の異なる発現を引き起こします。^[4]

被害を受けていない近隣の植物がGLV信号に反応するケースもあることが示されています。^[3] GLVを放出する植物とその近隣の植物は両方とも、植物がより迅速かつ強力に防御システムを活性化するプライミング状態に入ることができます。^{[8] [4]}

GLVによる草食動物に対する防御プライミングを明確に実証した最初の研究は、トウモロコシ（Zea mays）に焦点を当てたものでした。近隣の植物は、GLVの放出に反応して、昆虫草食動物の攻撃に対するプライミングを行い、より迅速に反応し、より多くのGLVを放出しました。^{[3] [9]} 同様の結果がトマト植物でも示されています。近隣の植物は、草食動物にさらされた植物からのGLVに対して、植物の防御機構に関連するタンパク質をより多く放出することで、より強く反応しました。^[10]

植物と昆虫の良好な関係においては、GLVは防御手段として利用される。GLVは、草食動物に捕食されている植物に捕食動物を引き付ける。^[4] 例えば、Microplitis croceipesとNetelia heroicaという2つの異なる科に属する雌の寄生蜂は、毛虫に傷つけられてGLVを放出している植物に引き付けられる。^[11]トウモロコシ植物は揮発性物質を放出し、寄生蜂のCotesia marginiventrisとMicroplitis rufiventrisを引き付けて、アフリカ綿葉虫を攻撃させる。^{[12] [13]}一部の種では、GLVは性フェロモンの誘引力を高める。^{[4] [14]}例えば、緑葉の揮発性物質は、タバコバッドワームの性フェロモンに対する反応を高めることがわかっている。バッドワームの幼虫は、タバコ、綿、さまざまな花や雑草を食べ、今度はGLVに引き付けられた同居種の幼虫に食べられる。^[15]

別の研究では、複数の植物の関係が報告されている。寄生蜂（Vespula germanicaとV. vulgaris）は、GLVを放出するイモムシ（Pieris brassicae）に寄生されたキャベツの葉を捕食する。同じGLVが、ラン（Epipactis purpurataとE. helleborine）によってフェロモン放出によって放出される。ランは、昆虫から身を守るためではなく、スズメバチを誘引することで利益を得るが、それはスズメバチが受粉を助けるためである。^{[16] [17]}

GLV放出の利点は、アイオワ州で栽培された大豆でも報告されています。^[18]これらの大豆植物がアブラムシにひどく侵食されたとき、放出されたGLVの量は通常のレベルをはるかに超え、その結果、より多くのホシテントウがフェロモンを放出する植物に引き寄せられ、植物を食べている虫を捕食しました。アブラムシの捕食刺激は植物を通じて化学的に伝達され、GLVの放出の増加を調整します。放出された特定の化学物質はこれらのホシテントウに特有のものであり、異なる種の甲虫をテストしたところ、GLVを放出する植物に移動する特別な傾向はありませんでした。^[18]これは、これらの大豆が生存を助けるために種特有のフェロモンを放出する能力を進化させたことを示しています。

GLVの放出は果実の成熟と相関関係にある。^[19]これは花粉媒介者を引き付ける効果があるかもしれないが、これらのGLVが捕食者を引き付けると問題を引き起こす可能性がある。その一例はワタミゾウムシで、植物が成熟したときにGLVの放出が増加すると、これらの甲虫の捕食率が上昇することがわかっている。^[19]

GLV 放出と捕食の増加に関するもう 1 つの問題は、影響を受ける植物からの GLV 放出を変化させる個体群です。あるケースでは、特定の種類の毛虫からの分泌物が GLV 放出の効果量を大幅に減少させることが指摘されました。^[20] GLV 放出を減らすために何が行われているかを判断するために、捕食された植物から放出される GLV レベルを減らす効果を測定するために、4 種類の独特な毛虫種を対象にした研究が行われました。腸と唾液腺の化合物、およびこれらのさまざまな種のそれらの化合物の改変により、外部環境に放出された GLV の効果の大部分を弱めることができることがわかりました。^[20]これは、フェロモン分子の流れを止めて、他の植物の葉の受容体と相互作用できないようにすることで行われます。^[20]

GLVには抗菌作用もある。^[21]一部の植物はGLV合成の主要酵素であるHPLを発現する。 ^[8] HPL過剰発現株とHPLサイレンシング変異株の真菌胞子の成長速度が野生型植物と比較された。^[8]研究結果によると、HPL過剰発現株では真菌の成長速度が低く、GLV放出量が多いのに対し、HPLサイレンシング変異株では真菌の成長速度が高く、GLV放出量が少ないことが示され、GLVに抗菌性があるという仮説を裏付けている。^[8]

GLVの抗菌特性は、進化的軍拡競争 の一部であるとも提案されている。感染中、植物は微生物因子として作用するGLVを放出するが、細菌やウイルスはこれらのGLVを自らの利益のために利用するように適応している。^[22]その最も一般的な例は、レッドラズベリーに見られる。レッドラズベリーの植物が感染すると、ウイルスはより多くのGLVを生成するように影響を与え、それがレッドラズベリーアブラムシを引き寄せる。^[9]これらのGLVにより、より多くのアブラムシがやって来て植物をより長い時間餌とするため、ウイルスが摂取されてより広範囲に広がる可能性が高くなる。^[9]研究者らは現在、感染条件下で植物が自らの利益のためにGLVを放出するのか、それとも細菌やウイルスが自らの利益のためにこれらの化合物の放出を誘導するのかを解明しようとしている。^[23]この分野の研究は決定的ではなく矛盾している。

シュマン2023による体系的なレビューによると、植物の揮発性物質に関する研究のほとんどが草食動物との相互作用に関連していることがわかりました。また、シュマンは、自然環境と人工環境の草食動物の行動には大きな違いがあるにもかかわらず、実験室での研究が過剰に代表されていることも発見しました。^[25]

• カイロモネ
• 草食動物に対する植物の防御
• 植物防御のための草食動物の適応
• 二次代謝物
• 揮発性有機化合物

• JH Visser (1983)。「昆虫による植物化合物の異なる感覚認識」(PDF)。昆虫に対する植物の抵抗。 2012年8月1日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2013年3月14日閲覧。