Loading article…
植物における世代を超えたエピジェネティック遺伝は、動物で報告されているものとは異なる、親から子へのエピジェネティックマークの伝達機構を伴う。 [ 1 ]エピジェネティックマーカーにはいくつかの種類があるが、いずれもDNAコードを変更することなく遺伝子の発現に影響を与えることで、表現型の可塑性を高めるメカニズムを提供する。これらの修飾は環境入力に対する応答であり、世代を超えて受け継がれる遺伝子発現パターンの可逆的な変化である。植物では、世代を超えたエピジェネティック遺伝は、定着性生物が変化する環境に迅速に適応するための進化的な適応である可能性がある。
真核生物では、負に帯電したDNAが、ヒストンと呼ばれる正に帯電したタンパク質に非常に強く巻き付いてクロマチンを形成します。[ 2 ] DNAは非常に強く巻き付いているため、DNAをRNAにコピーする働きをする転写酵素がアクセスできません（分子生物学のセントラルドグマを参照）。アクセスできないDNAは、RNAに転写されるためにほどかれなければなりません。DNAをほどくメカニズムは、クロマチンリモデリングと呼ばれます。クロマチンリモデリングは、エピジェネティクスが作用する装置の一つです。
研究によって十分に裏付けられているクロマチンリモデリングのメカニズムは3つある。
DNAメチル化とは、DNA中のシトシン（C）ヌクレオチドにメチル基（CH 3）が付加されることを指します。 [ 2 ]植物では、メチル化はすべてのシトシン配列コンテキスト（CG、CHG、CHH、ここでHはA、T、またはCのいずれかを表す）で発生します。[ 3 ] Cヌクレオチドへのメチル基の付加は、転写可能な遺伝子の利用可能性を変化させることで、DNA発現パターンを操作します。DNAメチル化は、転移因子を抑制することでDNA配列の破壊を防ぐことも示されています。
植物のDNAメチル化パターンは動物よりも複雑であり、これらのパターンは子孫への確実な伝達を保証するために維持されなければならない。[ 3 ]植物のDNAメチル化パターンの維持には、酵素MET1（ DNAメチルトランスフェラーゼ1）によるCGの維持、CMT3/SUVH経路、およびRNA依存性DNAメチル化経路（RdDM）の3つの経路がある。
1つ目はMET1によるCGの維持です。植物では、CGメチル化はDNAメチル化が現れる最も一般的な状況であり、維持の際に最も注目されます。[ 3 ] DNA複製後、以前にメチル化されていたCG部位はヘミメチル化されます。これは、親鎖がメチル化され、娘鎖がメチル化されていない、新しく合成されたDNA鎖の非対称な状態を表す用語です。[ 3 ] [ 4 ] MET1はヘミメチル化されたCG部位にリクルートされ、酵素の助けを借りて、親鎖のメチル化を娘鎖にコピーします。[ 3 ]
2番目の経路（CMT3/SUVH経路と呼ばれる）は、SUVHヒストンメチルトランスフェラーゼ（Mtase）と呼ばれる酵素によって維持されるヒストンH3K9meと共存するCMT3（クロモメチラーゼ3）酵素を使用してCHGコンテキストをメチル化します。[ 3 ] [ 5 ] SUVH酵素はメチル化シトシンに対する結合ドメインを持ち、CMT3はH3K9meに対する結合ドメインを持っています。[ 5 ]これらの結合ドメインの存在は、DNAメチル化とH3K9meの間には、自己強化ループ（代謝サイクル）が存在し、転移因子と反復配列の抑制を維持していることを示唆しています。[ 3 ] [ 5 ]
植物におけるDNAメチル化パターンの維持のための3番目の経路は、RNA依存性DNAメチル化（RdDM）と呼ばれる経路である。[ 3 ]酵素CMT2は、CHH配列コンテキストにおけるシトシンメチル化を維持する。CHHのメチル化は非対称であり、DNA複製中に起こるメチル化の通常の分解が維持され、一方の娘鎖でメチル化が失われることを意味する。
これら３つの経路はそれぞれ異なるものの、相互に作用し合っている。[ 3 ]一部の非CGコンテキストではMET1が必要であり、一部のCHHコンテキストではCMT3/SUVH経路が必要である。
脱メチル化とは、DNAからメチル基を除去することです。植物は、能動的なDNA脱メチル化を利用する点で独特です。[ 6 ]植物は、塩基除去修復（BER）経路を使用してメチル化されたシトシンを除去し、修飾されていないシトシンに置き換えます。グリコシラーゼは単一のメチル化シトシンの除去を触媒し、DNA修復酵素は末端をきれいにし、新しいシトシンを追加します。
ヒストン修飾とは、ヒストンのアミノ酸に特定の化学基が付加または除去されることで、クロマチンの構造変化を開始したり、転写酵素をリクルートしたりすることによって転写活性が変化する現象を指します。[ 2 ] [ 7 ]クロマチンの調節は、メチル化、アセチル化、ユビキチン化、リン酸化などの翻訳後修飾によって最も頻繁に行われ、これらは植物で起こる主なヒストン修飾です。 [ 7 ] [ 8 ] 通常、ヒストン修飾の付加は、ヒストンの正電荷を中和し、それによって負電荷を帯びたDNAをほどくことによって転写を増加させます。[ 9 ]ヒストンライター、リーダー、イレイザーは、ヒストン修飾を認識して修飾する調節機構です。[ 8 ]ライターはヒストンの翻訳後修飾を付加し、イレイザーは除去し、リーダーはヒストンの翻訳後修飾を認識します。各ライター、リーダー、イレイザーは、作用または認識する翻訳後修飾の種類に基づいてさらに細分化されます。
クロマチンリモデリング複合体は、ヌクレオソームの構成と相互作用を変化させ、それによってクロマチン構造とDNA発現パターンを変化させるタンパク質複合体です。[ 10 ]これらのATP依存性タンパク質複合体は、SWI/SNFサブファミリー、イミテーションスイッチ（ISWI）サブファミリー、クロモドメインヘリカーゼDNA結合（CHD）サブファミリー、およびイノシトール要求性80（INO80）サブファミリーの4つのサブファミリーに分けられます。SWI/SNFクロマチンリモデラーは、染色体上の特定の位置でヌクレオソームを排出することによって転写を促進する働きをしますが、真核生物のクロマチン構造において最小限の役割しか果たしていないと考えられています。ISWIサブファミリーのリモデラーは、ヌクレオソームの間隔を調節することによって転写を阻害します。CDHサブファミリーのリモデラーは非常に多様で、構造と機能も異なります。CDHサブファミリーのリモデラーの中には転写を抑制するものもあれば、促進するものもあります。最後に、INO80サブファミリーのリモデリング因子は高度に保存されており、多くの種で類似した構造と機能を有している。INO80は転写促進機能だけでなく、DNA二本鎖切断修復にも関与している。
植物は移動できないため、環境に迅速かつ効果的に適応するよう特に強い圧力を受けています。[ 1 ]種子の休眠と発芽は、エピジェネティクス、つまりヒストン修飾によって大きく制御されている植物機能の一例です。[ 7 ]ヒストンが脱アセチル化されると、光合成遺伝子の転写が「オフ」になり、発芽が停止します。干ばつ、紫外線照射、寒さ、病原体などのストレスイベントは、組換え頻度の遺伝的増加を引き起こすことがわかっています。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 1 ]組換え頻度の増加は、遺伝的変異の増加を可能にします。集団内の変異が多いほど、ストレス誘発環境条件下で選択が作用する適応性の高い遺伝子型が出現する可能性が高くなります。[ 1 ]
DNAメチル化は遺伝子発現の精緻な調節因子であり、どの遺伝子を発現させ、どれだけ発現させるかを制御します。[ 15 ]その結果、メチル化によって誘発される表現型は離散的ではなく連続的です。たとえば、野生型とメチル化変異体のリナリア・ブルガリス植物の交配により、花の対称性を制御する遺伝子Lcycのメチル化が異なる子孫が得られました。[ 16 ]その結果、Lcycの発現が変化した結果、花の対称性の表現型は放射対称から左右対称まで、そしてその間のあらゆるものまで連続的に分布しました。Cubasら（1999）の実験は、最初の自然形態変異体を特徴づけました。リナリア・ブルガリスのLcyc遺伝子のこの変異により、花は左右対称ではなく放射対称になります。著者らは、変異体ではLcycが高度にメチル化されており、遺伝子の転写が阻害され、事実上サイレンシングされていることを発見した。その結果、野生型では背側雄しべ（花の雄性器官）の成長が発達の初期段階で停止するが、変異体では背側雄しべの発達が継続する。さらに、変異体では背側花弁が隣接する花弁と同様に発達するが、野生型では背側花弁は独特な形状をしている。Lcycの自然発生的なメチル化は遺伝性があり、可逆的であることが判明した。
JacobsenとMeyerowitz（1997）による影響力のある実験では、シロイヌナズナのSUPERMAN（SUP）遺伝子の7つのエピジェネティックアレル（エピアレル）が特徴づけられました。[ 17 ]これらの7つのエピアレルはクラークケントアレル（clk 1-7）と呼ばれ、SUPの過剰メチル化と関連しています。SUP遺伝子はシロイヌナズナの花の発達を制御しており、clkアレルの存在は、各植物の最初の10個の花の雄しべと雌しべ（花の雌性器官）の数の増加と相関しています。さらに、clkアレルの存在はSUP RNA発現の減少と関連しており、野生型植物では、花芽分裂組織の形成中に発達中の雄しべ内で起こります。
自然界におけるエピジェネティクスのこれらの例は、エピ対立遺伝子が表現型に劇的な影響を与え、集団内の遺伝的多様性を高める能力を示している。世代を超えてエピジェネティックマークが安定して遺伝することは、結果として生じる表現型が相当な適応度効果を持ち、DNA配列の変異と同様に自然選択に反応する可能性があることを示唆している。[ 15 ]エピ対立遺伝子が引き起こす変化は、すぐにオンになり、同様にすぐに分解されるため、表現型の可塑性が生じる。エピジェネティックマークの遺伝性は、子孫が地域の環境条件によりよく適応できるようにするための世代記憶として機能する可能性がある。