チエラビオプシス・バシコラ

チエラビオプシス・バシコラ
Thielaviopsis厚膜胞子（黒）と内生分生子（透明） の顕微鏡写真
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ソルダリオ菌類
注文：	ミクロスケール
家族：	ツチグリ科
属:	ティエラビオプシス
種：	T.バシコラ
二名法名
チエラビオプシス・バシコラ (バーク＆ブルーム) フェラーリ (1912)
同義語
チャララ・エレガンスの ナグ・ラージとWBケンドル。 (1975) トルラ・ベーシックコラ ・ベルク。 & ブルーム (1850) Trichocladium Basicola (Berk. & Broome) JW Carmich。 (1980)

Thielaviopsis basicola は、黒根腐れ病の原因となる植物病原菌です。この特定の病気は宿主範囲が広く、観賞用木本植物、観賞用草本植物、農業作物、さらには野菜作物に影響を与えます。 ^{[出典が必要]}感受性宿主の例には、ペチュニア、パンジー、ポインセチア、タバコ、綿、ニンジン、レタス、トマトなどがあります。 ^{[出典が必要] [1]}この病気の症状は栄養不足に似ていますが^{[出典が必要]}、実際には植物の根系の腐敗の結果です。 ^{[出典が必要]}一般的な症状には、下部の葉の退緑、植物の黄変、成長の阻害または萎凋、根に沿った黒色病変などがあります。 ^{[1] [出典が必要]}根に沿った病変は最初は赤く見えますが、病気が進行するにつれて暗くなり、黒くなります。根の中央から始まる黒い根の病変は、どちらの方向にも根に沿って広がる可能性があります。病原体の性質上、特に健康な根と比較した場合、根に沿った黒い病変によって病気を簡単に特定できます。 ^{[引用が必要]}根に沿って現れる黒い病変は、病原性に寄与する菌の休眠胞子である厚膜胞子の形成の結果です。厚膜胞子は暗褐色で、大量に生成されると根の「変色」を引き起こします。 ^[2]

貧腐生菌で絶対寄生菌であるため、^[1] T. basicola は好ましい環境条件に依存することが多い。病原菌はさまざまな土壌水分で生育できるが、胞子は水中で容易に移動できるため、湿った土壌は感染を拡大させるのに最適である。^[要出典]水は胞子の拡散に役割を果たし、感染率の上昇につながる可能性がある。土壌温度も重要な役割を果たしており、55～65 °F の温度は病原菌にとって好ましい。しかし、86 °F を超える温度は菌類にとって好ましくなく、病原菌は痕跡しか見つからない。^[2]温度が低いと、温度が宿主にとって好ましくなくストレスを与えるため、病気の重症度が増す。^[要出典]アルカリ性粘土質土壌は病原性を助長し、病原菌にも好ましいことが証明されている。^[要出典]これは、土壌 pH が 5.2 未満では病原体が抑制されるため、pH の上昇が病気の重症化に好ましいためと考えられます。また、可溶性塩分が多い、窒素肥料が多すぎる、有機物が少ないなど、病原体に有利な宿主植物にストレスを与える栽培条件もあります。^{[要出典]栽培条件により植物がストレスを受けると、} T. basicolaなどの日和見病原体に対する感受性が高まります。^[2]このため、適切な温度、窒素肥料の量、土壌 pH を維持するなど、適切な栽培条件を実践して、宿主植物のストレスを軽減し、病気に対する感受性を低下させることが重要です。^[要出典]

Thielaviopsis basicolaは土壌に生息する真菌で、真菌類の子嚢菌門に属し、半栄養性寄生生物です。^[3]子嚢菌門に属する菌類は無性胞子と有性胞子を生成することが知られていますが、Thielaviopsis basicolaのライフサイクルでは有性段階はまだ観察されておらず、検証されていません。このため、この種は不完全菌類または不完全菌類の 1 つに分類されます。 ^[4] Thielaviopsis basicolaの無性生殖サイクルでは、内生分生子と厚膜胞子の 2 種類の無性胞子が菌糸から生じます。^[4]内生分生子は、菌糸管内の中空腔内で発達し、菌糸管の端から排出されて拡散するという点で、分生子の特徴的なタイプです。^[5]前述の胞子は両方とも、感染源を新しい生存可能な宿主に見つけるために、まず物理的に拡散する必要があります。土壌環境内での胞子の通常の移動とは別に、ショアフライなどのベクターがThielaviopsis basicolaの胞子を運び、空中で伝播することが観察されていますが、これは土壌伝染性真菌病原体には見られない現象です。^[6]ショアフライは感染した植物に着地すると、感染した組織を食べ、植物材料と一緒に胞子を摂取し、ヒッチハイクした胞子を糞便中に排泄します。糞便は最終的に健康な植物組織に着地し、病気のサイクルを継続します。^[6]ただし、ベクターと土壌伝染性真菌のこの関連性は、人工的に制御された環境（温室など）が自然界から逸脱した条件を促進する商業農業環境でのみ観察されていることに注意することが重要です。^[6]

胞子は拡散（媒介昆虫、栽培方法、または土壌マトリックス内の他の転流手段による）後、宿主植物の感染部位（通常は根毛）を検出し、根の滲出液によって生成される刺激（糖、レシチン、不飽和トリグリセリドなど）に反応して発芽します。^[7]胞子から発芽管が出て、浸透菌糸を介して根毛（通常は単細胞表皮層）の細胞に直接侵入します。^[7]生きている宿主植物は通常、乳頭と呼ばれる細胞付着部を発達させることで反応し、病原体が細胞壁を貫通して宿主細胞に寄生するのを阻止しようとします。^[ 8]しかし、これらの初期の防御機構のほとんどは成功しないことが判明しており、それが世界中でこの病気の重要性と蔓延の原因となっています。栄養菌糸細胞は前進して、吸器に似た摂食構造に分化し、宿主細胞から栄養分を生体栄養的に吸収する。^[9]病原体が表皮根細胞の細胞壁を突破すると、宿主の全身防御機構を破壊するエフェクター化合物を放出する。^[10] 全身獲得抵抗性（SAR）は、局所的な感染に積極的に対処し、植物全体で防御シグナル伝達カスケードを開始するために宿主によって使用される。例えば、SAR NPR1（At NPR1 ）遺伝子は特に重要であり、 Thielaviopsis basicolaの感染能力を抑制する働きがあり、一部の宿主植物に効果的に抵抗性を付与する。^[10]さらに、研究によると、NPR1遺伝子は、トランスジェニック植物で過剰発現すると、 PR1などの他の防御関連遺伝子の発現を助け、 Thielaviopsis basicolaによる感染に対する抵抗性を効果的に改善することが示唆されている。 ^[10] NPR1とそれに関連する病害抵抗性を高める利点は、経済的に不可欠な作物に病害に対する遺伝子組み換え抵抗性を持たせる際に使用できるツールとして認識されている。^[10]

侵入と生物栄養性の摂食構造の確立が成功すると、病原体は根組織に進み、その跡に特徴的な黒/茶色の病変を残します（病変の色は厚い壁の厚膜胞子のクラスターに起因する可能性があります）。病原体は増殖を続け、最終的に壊死栄養段階に入ります。^[4] Thielaviopsis basicolaなどの半生物栄養性菌は、宿主の防御システムを操作できるエフェクタータンパク質を分泌するさまざまな病原遺伝子間の協調的な取り組みにより、生物栄養段階から壊死栄養段階に移行します。^[11]研究によると、生物栄養段階では、病原体の特定のタイプのエフェクターが他のエフェクターよりも発現し、壊死栄養段階ではその逆になります。^[11]病原体が生物栄養段階を好まなくなると、この複雑な遺伝子遷移が開始され、壊死栄養段階が始まります。壊死した宿主植物から栄養化合物を消化・代謝するために、Thielaviopsis basicolaはキシラナーゼやその他のヘミセルラーゼなどの酵素を分泌し、細胞組織を分解して菌類が利用できるようにします。^[12]この段階では、病原体は病変部で無性胞子も生成し、繁殖してより多くの繁殖体を散布し、土壌で生存し続けます。^[4]通常の感染プロセスに加えて、Thielaviopsis basicolaとその病原性は、同じ土壌にMeloidogyne incognita線虫が存在する場合の偶然の共感染プロセスと相乗的に関連していることが研究で示されています。 ^[13] Meloidogyne incognitaによる宿主組織の感染は、Thielaviopsis basicolaの根と維管束組織への感染を促進し、環境条件が最適でない場合でも真菌病原体が感染を効果的に最適化できることが観察されています。^[13]

Thielaviopsis basicola は1800 年代半ばに発見され、世界 31 か国以上で観賞用および農業用の植物に影響を及ぼす重要な植物病原体であり続けています。^[4]この病原体は寄生する種の成熟を阻害または遅らせることが知られており、環境の制約と相まって深刻な経済的損失につながる可能性があります。^[14]黒根腐れ病は植物の成熟を最大 1 か月遅らせ、影響を受けた作物の収量を 40% 以上減少させることが観察されています。^[14] Thielaviopsis basicolaの影響を受け、経済的に重要な作物の 1 つが綿花です。米国だけでも、1995 年から 2005 年の間に綿花作物の病気による年間総収益損失は 8 億 9,700 万ドルでした。^[15] Thielaviopsis basicola はその経済的損失の大きな原因でした。世界の他の地域、例えば綿花の主要生産地であるオーストラリアでも、Thielaviopsis basicolaは同様に非常に深刻な経済的影響を及ぼしています。オーストラリアでは、この病気は1930年代にスイートピーで初めて確認されました。^[7]しかし、黒根腐れ病はさまざまな栽培宿主に広がり、特にオーストラリアの綿花生産に広がりました。実際、2010年と2011年に実施されたオーストラリアの農業統計の調査では、調査した農場の93％と畑の83％で黒根腐れ病が発生していると報告されています。^[7]影響を受けた畑では、収穫量の損失が1エーカーあたり1.5俵に達しています。^[7]オーストラリアの綿花生産量の全国平均は1ヘクタールあたり約10俵であるため、黒根腐れ病による1エーカーあたり1.5俵（または1ヘクタールあたり約3俵）の損失は大きな損失となります。^[16]綿花に加えて、ニンジン、ルピナス、キャベツ、クローバー、タバコは、多くの異なる国で栽培されている作物で、黒根腐れ病に悩まされています。^[17]黒根腐れ病の影響を受ける重要な観賞用作物には、ベゴニア属、ダフネ・ クネオラム、ポインセチア、アフリカンデイジー、パンジー、マリーゴールド、ペチュニアなどがあり、そのリストはかなり広範囲にわたります。^{[18] [19]}しかし、栽培方法の改善により、ポインセチアを含む多くの観賞用作物でこの病気は根絶されました。 1950年代から1960年代にかけて、ポインセチアの生産は黒根腐れ病によって壊滅的な打撃を受けました。^[20]一旦、停滞したものの、花卉栽培業界全体で土壌混合物の使用が無土壌代替品に切り替わると、黒根腐れ病はもはやポインセチアに対する脅威ではなくなりました。^[20] Thielaviopsis basicola（黒根腐病）は、農業と園芸の両方のシステムで世界中で栽培されている作物にとって大きな脅威であり、今後もそうあり続けるでしょう。^[要出典]

Thielaviopsis basicola は土壌に生息する病気です。病原菌は、通常、作物の成長の最初の 2 ～ 8 週間で根組織に定着します。これにより、根の皮質細胞が死滅し、根が茶色から黒に変わります。根細胞の死は、根と新芽の両方で新しい組織の発達も低下させます。菌が感染に成功すると、菌糸を介して栄養成長し、2 種類の胞子を生成します。^[21]この特定の状況では、状態とは菌類の不完全な形態を意味します。「チャララ状態は胞子 (分生子) を生成し、Thielavopsis はアレウリオスポア (厚膜胞子) を生成します。厚膜胞子は土壌で何年も生存します」。^[22]湿った冷たい土壌では、胞子が発芽します。最も「深刻になるのは華氏55度から61度で、華氏86度ではわずかな病気しか発症しない。アルカリ性の土壌は病気にかかりやすく、pH4.8であれば予防でき、pH5.5以下であれば大幅に軽減できる」。^[21]この菌は「菌類のバエやハエなどの媒介物を介して、感染した根が互いに接触したり、水をやると胞子（分生子）が鉢から鉢へと飛び散ったりすることで、感染した根から健康な根へと広がる」可能性がある。^[23]

病気の最初の兆候が現れた時点でT.basicolaを制御するための第一の戦略は、耕作による制御であるべきであり、これには「土壌のpHを5.6未満に維持し、病気の植物をすべて除去して破壊し、土壌のない培地を使用し、機器を殺菌し、作業エリアを清潔に保ち、カビバエとショアバエを制御すること」が含まれます。カビバエとショアバエは媒介生物となる可能性があるため、これらの害虫を制御することで、菌の拡散を最小限に抑えることができます。^[22]さらに、「黒根腐れ病の管理には輪作が推奨されます。クロロピクリンなどの土壌燻蒸剤は、苗床とステロール阻害剤を制御するのに役立ちます。」^{[24]さらに、「植物と鉢植えの培地の汚染を避けるために、温室の床と通路に水を軽く吹き付け、清掃作業中に}T.basicolaの空気中の粉塵伝播を減らす必要があります。」^[25]「栽培シーズンの終わりには、温室の徹底的な清掃を行うことが有益です。なぜなら、土壌の床や木製のベンチに耐性のある厚膜胞子として菌が生き残る可能性を減らすことができるからです。」^[23]

病害抵抗性は、宿主自身のゲノムに自然にコード化されており、自然または人工的な手段で誘導されるか、いくつかの遺伝子組み換えまたは育種手段によって人為的に導入されるか、および/または土壌生態系内に見られる有益な微生物と相互に関連する。すべてではないにしても、ほとんどの維管束植物は、PAMP誘発免疫（PTI）とエフェクター誘発免疫（ETI）で構成される防御システムを利用している。^[26]局所的な感染と関連する病原体刺激物質の流入に続いて、前述の免疫システム応答が全身獲得抵抗性（SAR）を誘発し、これが植物全体で防御シグナルのカスケードを開始し、認識された外来病原体を攻撃することを目的とした遠位部位での防御戦略を開始する。しかし、これらの生来の防御線があっても、病原体はしばしば勝利する。これには、選択的育種、遺伝子操作、またはその他の新しい生物学的制御方法が必要である。品種/栽培品種の耐病性を評価し、選択された耐病性形質を育種することは、 Thielaviopsis basicolaとの戦いにおいて栽培者や育種家が利用する重要な管理方法です。^[27]市販されている耐病性植物種には、ヒイラギ（ヒイラギの他の種の中でも）の特定の品種や、ツゲやメギなどの木本植物が含まれます。^{[27] [28]}しかし、綿などの重要な作物では、黒根腐れ病に対して十分な耐性を持つ商業的に実現可能な栽培品種は育種されていません。^[7]興味深いことに、オーストラリアでは、研究者らが黒根腐れ病に対して顕著な耐性を示す二倍体の綿花種を特定しましたが、これらの形質を実現可能な商業作物に交配することは困難であることが判明しています。^{[7]同様に、ポーランドの研究者らは、} Nicotiana tabacumの野生型の近縁種であるNicotiana glaucaの遺伝資源に生来の耐病性があることを発見しました。^{[17]さらに、}ニコチアナ・デブネイ（前述のタバコ種の近縁種）由来の耐病性遺伝子は、複数の系統のティエラビオプシス・バシコラに対する耐性を示すタバコ品種にうまく組み込まれている。^[17]とはいえ、現代の植物病理学では、黒根腐病に対する耐性の源は品種改良だけではない。遺伝子組み換えによる病害管理法は、ますます毒性の強い病原体に植物を適応させるのに科学者が利用できる有望な新しい手段である。そのようなメカニズムの1つに、宿主植物防御ゲノム配列におけるNPR1遺伝子の発現を操作することが含まれる。^[26] NPR1を過剰発現させることで、綿などの宿主植物に遺伝子を導入することで、科学者はPR1やLIPOXYGENASE1などのPR遺伝子の誘導を増加させることができ、収量の向上と発育阻害の制限によって耐性が強化されました。^[26]遺伝学的ツールに加えて、発明の熱心な植物病理学者は、有益な微生物や生物的防除剤（BCA）など、他の新しい防除方法を模索しています。 アーバスキュラー菌根菌と植物の根との共生関係は十分に文書化されていますが、宿主植物の防御を研究している科学者は、この関係がこれまで考えられていたよりも不可解である可能性があることを発見しました。 一部の研究者は、この関係が病気への抵抗性と防御の領域にまで及ぶことを示唆しています。^{[29]この現象は、} Thielaviopsis basicolaにさらされ、根圏にアーバスキュラー菌根菌ネットワークが定着したペチュニアハイブリダの防御関連遺伝子の転写発現を研究したドイツの科学者によって行われた研究で分析されました。 ^[29]彼らは、アーバスキュラー菌根（AM）共生が、病原菌が宿主自身に防御反応を引き起こす前に、病原菌に拮抗することで第一防衛線として機能することを発見した。^[29]したがって、AMなどの生物相補物を含む制御手段が、将来、有害な化学物質や遺伝子操作を使用せずに、農業分野での病気の発生を制御するために使用されることは考えられないことではない。^[要出典]

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