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動物行動学において、常同行動、ステレオタイプ行動、またはステレオタイプ化された行動には複数の意味があり、科学文献では曖昧さを招いている。[1]常同行動とは、反復的で形態学的に同一であり、明確な目的や機能を持たない表現型行動 のグループを指す用語である。 [2]これらの行動は、不毛な環境、計画的または制限された給餌、社会的剥奪、その他の欲求不満のケースにさらされた動物にのみ現れるため、 「異常」と定義されており、 [3]自然環境にいる「正常な」動物には発生しない。[4]これらの行動は不適応であり、自傷行為や生殖成功率の低下を伴う可能性があり、実験動物では行動研究を混乱させる可能性がある。[5]常同行動は、最終的には、動物が正常な行動ニーズを満たすことができない人工環境によって引き起こされると考えられている。この行動を異常と呼ぶのではなく、「異常な環境を示す行動」と表現することが提案されている。[6]
定型的な行動は、変化の少ない通常の行動を指すこともあります。たとえば、哺乳類の咀嚼サイクルや、魚が吸引摂食で獲物を捕らえることなどです。非常に定型的な動きは、機械的制約（骨が機械的に連結されている毒ヘビや魚の頭蓋骨など）、厳密な神経制御（哺乳類の咀嚼など）、またはその両方による可能性があります。同じ行動をとる近縁種の間でも、定型化の程度は著しく異なる場合があります。[1]
発症と持続
常同行動の表出は、通常、常同行動の動機が変化するため、時間の経過とともに個体内で増加します。常同行動の確立は、飼育環境内のいくつかの要因による可能性があります。飼育環境内で常同行動の確立に影響を与える可能性のある要因の 1 つは、ケージの外に向けられる探索行動です。研究では、たとえばワイヤーをかじるなど、マウスによく見られるいくつかの常同行動は、このような探索行動に由来する可能性があることが示唆されています。マウスがケージのバーに登るとき、頻繁に鼻をケージのバーの間に入れてケージの外を嗅ごうとすることが指摘されています。この過程で、マウスは時々バーをかじります。時間が経つにつれて、バーをかじる頻度は増加し、匂いを嗅ぐ頻度は減少し、マウスにはワイヤーをかじる常同行動だけが残ります。常同行動の発達は探索行動に影響されていることを示唆する強力な証拠があるが、こうした探索行動の背後にあるメカニズムはまだ明らかではない。ケージ外の魅力的な刺激の結果である可能性もあれば、ケージから脱出したいという動機から生じている可能性もある。[7]
常同行動の継続は、それが基底核に与える影響[8]と、その表現における習慣の確立によって説明できます。ヒトの研究では、背側基底核が損傷すると、2つの運動行動を切り替えることが非常に困難になり、同じ行動を継続的に行うことになることが示唆されています。[8]運動行動を切り替える際の同様の困難は、ハタネズミでも見られ、これは、基底核の機能不全がげっ歯類や他の動物における常同行動の発達の要因である可能性があることを示唆しています。[5]
習慣を中断したり止めたりすることは、最初の行動よりもはるかに面倒で困難です。[2]常同行動は発達するにつれて、より容易に引き出されるようになり、もはや元の状況でのみ表されるのではなく、明らかなストレスや葛藤がない場合でも表されることがあります。常同行動が習慣に発達し、その習慣を中断することが難しいため、年齢とともに常同行動の頻度が増加すると予想されるのはそのためです。[2]また、常同行動の持続は、常同行動のある動物とない動物の行動の違いによる可能性があることを示唆する研究もあります。研究されている行動の違いの 1 つは、常同行動を示す動物に見られる消去に対する抵抗性が高いことです。消去に対する抵抗性は、動物が学習した反応を止めることができない場合に発生します。飼い犬の研究では、一般的な常同行動を示す犬は、簡単な実験タスクで他の犬よりも消去に対する抵抗性が高いことが示されています。この相関関係は、犬の常同行動が何らかの形で発達の初期段階で強化され、これらの犬が消滅に対して非常に耐性があるために持続した可能性があることを示唆している。[9]
例
多くの常同行動は閉じ込めによって誘発される。例えば、猫は動物園の檻の中を歩き回る。[11]餌を制限された妊娠した雌豚は、檻の柵をかじったり、口に何も入れずに噛んだりする。[12]実験用ラットやマウスでは、睡眠以外では毛づくろいが最も一般的な行動であり、毛づくろいの常同行動は不安やうつ病のいくつかの動物モデルの調査に使用されている。[13]
典型的な行動の例としては、歩き回る、体を揺らす、円を描いて泳ぐ、過度の睡眠、自傷行為（羽をむしったり、過度な毛づくろいを含む）、ケージの柵を口に入れるなどが挙げられます。
常同行動は、霊長類、鳥類、肉食動物など多くの種に見られる。動物園のゾウの最大54％が常同行動を示す。[14] [15]常同行動は飼育下のキリンにもよく見られる。キリンはさまざまな常同行動をとるが、主に無生物をなめる行動をとっており、これは自然な採餌行動や摂食行動の制限に関連している可能性がある。[16] [17]常同行動は厩舎の 馬 でよく知られており、通常は閉じ込められ、特に運動不足の結果として発症する。俗に厩舎悪癖と呼ばれる。これは管理上の問題であり、噛む、蹴る、反復運動による施設の損傷につながるだけでなく、対処しないと動物の健康にも影響を及ぼします。[18]
ツキノワグマやマレーグマも檻に入れられたときに常同行動を示す。これらの種に共通する常同行動には、頭を振ったり顎をくいしばったりすることなどがある。[19]
常同行動は犬にも見られます。犬によく見られる常同行動には、旋回、光の固定、ハエを捕まえるなどがあります。[9]
ソリューション
常同行動は、環境エンリッチメント（より大きく刺激的な囲い、訓練、動物の環境への刺激（物体、音、匂いなど）の導入など）によって軽減または排除できる場合があります。エンリッチメントは、長期間効果を維持するには変化を持たせる必要があります。霊長類などの社会性動物を同種の他の動物と一緒に飼育することも役立ちます。ただし、いったん行動が確立されると、脳の変化により排除できない場合があります。[6]
動物福祉
飼育動物における常同行動の発達と継続的な発現は、すぐに動物福祉上の懸念事項となる可能性がある。[20]常同行動は、長期的な動物福祉問題の最も重要な指標の1つと考えられている。常同行動が長期間にわたって現れることは、動物の福祉が危機的状態にあることを示唆している。[4]ミンクの福祉は、動物の生産に影響を及ぼすため、管理の観点から重要な側面であると考えられている。不適切な福祉は、繁殖力の低下や成長率の低下につながる。[5]
動物実験
常同行動の極端な表出は、動物福祉の問題であると同時に、行動研究における混乱の原因にもなり得る。[21] 動物を対象に行われる行動研究の多くは、被験者が一定レベルの正常な行動機能を持つことを必要とするため、被験者が示す常同行動は研究結果に悪影響を及ぼす可能性がある。[22]しかし、常同行動の表出は研究者にとってまたとない機会となることもある。ヒトの大脳基底核機能不全に関する研究が動物の常同行動の発達に関する知見をもたらしたのと同様に、[8] 常同行動に関する動物研究は、ヒトの臨床集団に見られる多くの運動常同行動の背後にある神経メカニズムの理解に役立つ可能性がある。[23]
参照
- 飼育下の鳥の異常行動
- 動物福祉科学
- 動物の異常行動のリスト
- 安定した悪徳
- 固定観念(人間の固定観念)
参考文献
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