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| ニホンイシガメ | |
|---|---|
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | スズメバチ科 |
| 属: | リオステノガスター |
| 種： | L.ベヒティ
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| 二名法名 | |
| ニホンイシガメ （トゥリラッチ、1988年）
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Liostenogaster vechti は、スズメバチ科に属する社会性ハチの一種です。 [1]体色は一般的に茶色と黄色で、受動的で攻撃的な種と考えられています。 [2]刺されても他の社会性ハチよりも人間に痛みを与えず、共同で巣作りを行います。主にマレーシア半島に生息し、小さなリング状の巣を大量に集めて生活することで知られています。 [1]
分類と系統
Liostenogaster vechti は、1988 年に Stefano Turillazzi によって初めて分類されました。このハチはStenogastrinae亜科に属し、飛び方からハバチとも呼ばれます。Stenogastrinae には東洋地域に分布する他の多くのグループがありますが、L. vechtiに最も近い種は、色彩、行動パターン、および 2 種の分布が似ていることから L. flavolineataです。 [3]
説明と識別
成虫のメスは体長14～16 mmで、体全体に暗褐色と黄色の模様がある。腹部には茶色と黄色の縞模様があり、先端は大部分が暗褐色で、脚は通常下部が明るく、上部が茶色になっている。大あごも黄色で、それぞれ3本の歯（三歯）があるが黄色ではない。触角は部分的に暗褐色で、目は暗褐色で無毛であるが、これはL. flavolineataの毛のある目とは異なっている。胸部の上部は通常暗褐色で、胸部の残りの部分には黄色と茶色の中間の斑点があり、腹柄（腹部と胸部をつなぐ細い柄）は通常赤褐色である。[1]また、後部と前部の2組の翼がある。[4]
成体の雄は雌と非常によく似ている。体長はほぼ同じで、主な違いは触角が完全に暗褐色であることと、頭の前部の幅広い黄色の板（頭楯）に毛があることである。他の場所にも毛が多い。また、中央脚の上部後肢（大腿骨）は茶色で、細く長い黄色の縞模様がある。最後に、精子を分泌する生殖器官である楯は平らで、先端が膨らんでいる。[1]
生息地と分布
他のほとんどのStenogastrinae種と同様に、L. vechtiは東南アジアの熱帯雨林にのみ生息しています。これらのハチはL. flavolineataとともに主にマレーシア半島に分布しています。巣は大きな塊になって存在し、通常は平らで垂直または水平な基質で見つかります。[5]
コロニーサイクル
コロニーは、連合形成と呼ばれる方法を用いて、L. vechti のメスのグループによって形成されることが多い。 [6]メスは中央に小さな巣を作ることから始め、やがて他のスズメバチがコロニーに加わり、最初の中央の巣の周りに巣を作る。[3]巣は数年にわたって存続し、コロニーは成長して 600 個以上の巣を含むようになる。[7]温度はこれらのスズメバチの生活に重大な制限要因とはならず、これらのスズメバチのコロニーが存在せず活動しない特定の季節はない。[6]しかし、幼虫の育成と繁殖は乾季に行われる可能性が高く、巣の個体数もその時期に増加する傾向がある。ただし、幼虫の育成と繁殖は雨季にも行われる。[6]
巣は捕食者や洪水、地滑りなどの環境要因によって破壊されることもあるが、古い巣の周りには新しい巣が絶えず作られている。[6]各巣には通常、比較的少数の個体（通常は10匹以下）がおり、オスよりもメスの方が多いのが普通である。通常、巣ごとに優勢な生殖メスが1匹おり、その娘が成熟すると、しばらく母親と一緒に巣に留まり、巣の防衛、子育て、採餌活動に従事する。この期間が終了すると、娘は巣を離れて他のコロニーに加わることが多い。[8]時々、優勢なメスが他の訪問中の優勢メスに奪われることがある。新しい生殖メスがやって来て、現在の優勢メスと戦い、勝った場合は巣を乗っ取ることがある。[3]
巣
巣作り
L. vechti は、平らな、垂直な、または水平な表面 (張り出した岩の表面など) の保護された場所に巣を作ります。まず、植物のかけらを使って、一列にセルを並べて作ります。最初の列が完成すると、多くの場合、最初の列の上に 2 列目を作ります[1]。特に混雑している場合は、3 列目を作ることもあります[5]。スズメバチは、1 列に 40 個以下のセルがある完全なリング状の巣を作ることもありますが[5]、通常、巣は開いたリングに似ており、開いたセルが中央を向いています。このため、巣は「ブラケット状」または「馬蹄形」と特徴付けられています。また、雨滴が巣の中に落ちるのを防ぐために、セルは少し下を向いており、巣には通常、スズメバチが着地する場所として使う突起が 2、3 個あります。ほとんどの巣は小さいですが、巣はクラスター状に作られ、数個の巣から数百個の巣まであります[1] 。
巣は捕食者を避けるためにカモフラージュや隠蔽技術を利用して作られることもあります。使われなくなった古い巣は完全に取り壊されたり放棄されたりするのではなく、他の機能している巣と組み合わせてパターンを形成し、捕食者の混乱を招くことがよくあります。[5]
コロニーの行動
日の出とともに、巣にいるスズメバチの個体数は約60%に減少します。この割合は、さまざまな理由でさまざまなスズメバチが戻ったり去ったりするため、日中はほぼ同じままですが、夜になると約90%に増加します。ただし、夜間に戻ってこない個体もいるため、この数値が100%に達することはありません。[3]
巣にいる間、スズメバチのほとんどは休息して過ごします。この姿勢には通常、腹部を片側に寄せる姿勢が含まれ、休息中は互いの上に横たわることがよくあります。産卵や腹部のパップ収集など、ほとんどの活動は日中に集中しているようです。[3]
一日を通して、スズメバチの中には自分の巣に戻るものもいれば、他の巣を「訪問」または「調査」するように見えるものもいる。他の巣に近づいたり、他の巣に触れたり、直接巣に降り立ったりして、訪問や調査を行う。実際に巣に住んでいるスズメバチの訪問者に対する反応は、新参者を無視したり、新参者を受け入れたり、侵入者を脅して攻撃したりとさまざまである。巣の中央にある巣では、戦いを挑発したり、その他のより攻撃的な防御行動がより頻繁に見られる。これは、すべての巣が防御されているが、中央の巣は訪問者に対してもより攻撃的に防御されていることを示唆している。[5]
空間配置
巣群は、中心から楕円形に作られることが多い。中心は最も切望される空間であるため、巣はこれらのエリアに集中し、より小さく古いものになる傾向がある。また、これらの中央の巣は、開いたリングではなく完全に閉じたリングである可能性が高い。周辺の巣の多くはより大きく、より若く、より多くのセルを含み、基礎も主に周辺付近で発見される。また、巣群は1年以上存続し、その間にいくつかの巣が破壊されるため、古い巣の痕跡も中央付近に集中している。[5]
集団生活のコストとメリット
スズメバチ亜科のハチとは異なり、スズメバチは巣に柄を作ることができない。すでに吊り下げられた場所を選ばざるを得ないため、巣作りに適した場所の選択肢は大幅に限られる。これは、この科に属するハチが群れをなして巣を作る傾向がある理由も合理的に説明できる。1つの適切な場所が見つかると、多くのハチが同じ場所から利益を得ることができる。[5]
しかし、集団生活には明らかな代償もあります。群れが大きくなればなるほど、群れはより目立つようになり、捕食者にとってより目立ちます。巣は周囲の環境に溶け込む傾向がありますが、捕食者は巣に気づき、同じ群れに繰り返し戻り、すぐに手に入る食料源として利用します。[5]
また、巣の周辺にある巣は、通常他の巣に完全に囲まれている中央の巣よりも攻撃される可能性が高くなります。これは利己的な群れ理論の一例であり、捕食者から身を守るために個体が密集する可能性があることを示していますが、中央の巣は外側の巣よりも安全である傾向があります。ただし、各コロニーは、隣のコロニーが攻撃された場合に攻撃されやすくなります。これは攻撃された隣人リスクの例であり、利己的な群れ戦術に参加することで得られる利益の一部を減らします。[5]
再生
産卵
ステノガストリナエ亜科の特徴として、L. vechti は腹部からデュフォー腺から分泌されるゼラチン状の物質の一種を分泌し、子育てや産卵に利用する。メスは前脚でパップを集め、産卵中に口にくわえる。パップの収集は産卵の前後に行われる。[3]
産卵は、パップがくわえられている口器に腹部を近づけることで行われます。メスは前脚を上げて開き、腹部に触れるために前脚を使用するようです。この間、触角は完全に静止しており、羽は閉じています。その後、腹部が振動し始め、針は内側と外側に回転し、後ろに折り畳まれます。このプロセス中に、卵は排出され、メスが口にくわえているパップに直接置かれます。脚で触れることは一切ありません。その後、腹部が弛緩し、メスは卵を巣房の中に置きます。L . vechtiが産む卵の平均長さは 1.36 mm で、卵巣卵は 1.16 mm に達すると産卵可能と見なされます。[3]
発達
L. vechti は4つの幼虫齢（発育段階）を経て、おそらく5番目の初期齢を経て[4]、合計発育期間は100日以上続きます。幼虫は成長するにつれて唾液腺を発達させ、その後蛹期に入り、これは36日以上続きます。[4]個体は巣から出てきた後、巣の防衛などの通常の巣行動に従事するか、採餌者になってコロニーのために食べ物を回収する前に、数日間巣で過ごします。[5]
遺伝的関連性
ほとんどのハバチと同様に、L. vechti の生殖雌は単独で交尾するため、他の巣仲間よりも子孫と近い関係にあります。これは、ほとんどの娘が巣を離れ、現在の巣仲間が女王と関係がないことが多いことを考えると特に当てはまります。[6]
行動
給餌
L. vechti はコロニー内の他の個体に栄養補給を頻繁に要求する。この行動は、採餌者がコロニーに戻ってきたときに最もよく見られる。コロニーの仲間は、さまざまな方法で個体に餌を懇願することがある。懇願者は採餌者に近づき、頭楯または口器を噛むことがある。2 匹のスズメバチは、まるで戦っているかのように頭を押し付けることもある。これが起こる間、触角は動かないか、片側に震わせて保持し、腹部はわずかに下を向いている。スズメバチは、前脚で相手個体の頭の側面をこすり、羽を激しく羽ばたかせることで餌を懇願することもある。栄養補給は通常、観察できないほど速く起こり、採餌者は多くのスズメバチに同時に襲われることが多いため、到着後数秒で巣を離れることが多い。[3]採餌者はまた、昆虫（アリやシロアリなど）[6]を噛み砕いて幼虫に与えることもよくあります。[3]
シグナリング
巣仲間の認識や生殖状態および優位性の確立は、顔の模様や化学シグナルを通じて維持されることが多い。[7] L. vechtiの体は、表皮脂質と長い炭化水素の混合物で覆われている。卵巣が発達したメスは、卵巣が未発達のメスよりも表皮に特定の炭化水素がはるかに多く存在する。この炭化水素は、受精したメスが自分の状態を示すために使用する一種の生殖シグナルであると思われる。[8]
メスの頭部にある茶色の顔の模様の大きさは、コロニーのメンバーにとって視覚的な手がかりとなり、上位の地位と生殖ステータスの証として機能します。顔の茶色の模様が大きいメスは、卵巣も大きくなります。これらの視覚的な手がかりは、他のスズメバチが同じ種であるかどうかを判断するだけでなく、何をすべきか、巣の周りにどのように分布するかを判断するのに役立ちます。これらの茶色の視覚的な模様がない訪問メスは、他の巣に受け入れられる可能性が高くなります。巣内の制御システムを維持するために、これらの特徴的な模様を持つメスに対して攻撃行為を示す可能性がはるかに高くなります。[7]
分業
それぞれの巣には通常、よく発達した卵巣を持つ優位なメスが1匹いる。このメスは巣でほとんどの時間を過ごし、産卵と腹部のパップ収集に従事する。他のメスは餌探しをし、ほとんどの時間を巣から離れて過ごす。これらのメスは通常受精せず、卵巣の発達が非常に悪い。[3]
優位性
支配的な行動は、通常、最も高い卵巣指数を持つメスによって行われます。メスは、時には従属者の顔を噛み、時には羽ばたきます。従属者はしばしば頭を下げ、自発的な動きを止め、時には敬意を表す行動として腹部から液体を一滴放出します。支配的なハチは自身の触角の動きを止め、その滴を受け取る場合と受け取らない場合があります。[3]
ファインティング
巣の中で争いが起こると、個体は優位性を決めるために互いに戦うことがあります。2 匹のスズメバチは、触角を伸ばして互いにつかみ合い、巣から落ちることでこの行動をとることがあります。スズメバチは実際に地面に落ちることはありません。代わりに、空中で分離し、巣に戻り、勝者が決まるまでこのプロセスを繰り返すのです。この行動は、優位なメスが留守の間に見知らぬ人が巣を乗っ取ろうとした場合に特に起こりやすいです。優位なメスが戻ってくると、彼女はその個体と「戦い」ます。多くの場合、数時間、場合によっては 2 日間、誰が巣を管理するかを決定します。[3]
捕食者と防御
L. vechtiの個体は、脅威を感じると、腹部を片側に曲げて先端を挑戦者の方向に向け、威嚇的な姿勢をとります。これは、必要に応じて相手を刺す準備ができており、腹部を侵入者に向けて突き出す、いわゆる腹叩きと呼ばれる動作を行うためです。[3]
これらのスズメバチの主な天敵は、スズメバチ（特にVespa tropica）、イチバエ科のハエ、アリです。[5]スズメバチは、大あごで巣のセルを引き裂き、幼虫の一部を抽出することで、巣を攻撃して損傷します。襲撃された巣は、引き裂かれたり裂かれたりしたセルを見つけることで簡単に識別できます。[5]スズメバチやその他の飛翔性捕食者が近づくと、スズメバチは潜在的な危険の方向に身を投げて空中攻撃を行います。彼らは実際にこの行動を非常に頻繁に行っており、スズメバチと同サイズの昆虫が疑わしい方法で巣に近づくと反応してそうします。アリが巣に近づいたり侵入したりすると、スズメバチはアリをつかんで巣から引きずり出したり、アリが特に大きい場合は、まず防御姿勢をとってアリをつかみ、その後わざと巣から落ちてアリが確実に除去されるようにします。[3]クモもこれらのスズメバチを捕食することがありますが、巣から離れた孤独な個体を捕まえる可能性の方がはるかに高いです。[3]
ヴェノム
これらのハチや他のステノガストリナエ科のハチは、効果的な針を持っているにもかかわらず、一般的に受動的で攻撃的です。彼らの刺傷は、他の多くの社会性ハチよりも人間にとって痛みが少なく、大きな脅威に直面した場合、これらのハチは巣から受動的に飛び出すことがよくあります。この行動により、潜在的な捕食者が巣の場所を特定することが実際に難しくなります。[2]
参考文献
- ^ abcdef トゥリラッツィ、ステファノ (1988)。 「Liostenogaster vechti n. sp. (Hymenoptera Stenogastrinae) の成虫と巣」。熱帯動物学。1 (2): 193–201。Bibcode :1988TrZoo...1..193T。土井: 10.1080/03946975.1988.10539414。
- ^ ab Francesca R. Dani; E. David Morgan; Graeme R. Jones; Stefano Turillazzi; Rita Cervo; Wittko Francke (1998). 「ハナバチの毒嚢に含まれる種固有の揮発性物質」。Journal of Chemical Ecology . 24 (6): 1091–1104. doi :10.1023/A:1022358604352. S2CID 35475771.
- ^ abcdefghijklmno トゥリラッツィ、ステファノ (1990)。 「Liostenogaster vechti Turillazzi 1988 (膜翅目 Stenogastrinae) の社会生物学」。熱帯動物学。3 (1): 69-87。Bibcode :1990TrZoo...3...69T。土井: 10.1080/03946975.1990.10539449。
- ^ abc Turillazzi, Stefano (2012).ハナバチの生物学. Springer Berlin Heidelberg. pp. 27–60.
- ^ abcdefghijkl Coster-Longman, Landi, Turillazzi, C.,M., S. (2002). 「Liostenogaster Wasps (Vespidae, Hymenoptera, Stenogastrinae) の集団営巣における受動的防御 (利己的な群れと希釈効果) の役割」。Journal of Insect Behavior . 15 (3): 331–350. doi :10.1023/A:1016213125161. S2CID 11563430.
{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク) - ^ abcdef ステファノ・トゥリラッツィ。ハナバチの生物学。シュプリンガー・ベルリン・ハイデルベルク。pp.89–127。
- ^ abc Baracchi D.; Petrocelli I.; Cusseau G.; Pizzocaro L.; Teseo S.; Turillazzi S. (2013). 「動物行動：ハバーワスプの顔の模様：Stenogastrinae の 2 種における品質シグナルと身近な認識の手がかり」.動物行動. 85：第 85 巻第 1 号 203–212. doi :10.1016/j.anbehav.2012.10.027. hdl : 2158/790326 . S2CID 53203615.
- ^ ab トゥリラッツィ、S.;スレッジ、MF。ダポルト、L.ランディ、M.ファネリ、D.フォンデッリ、L.ザネッティ、P.ダニ、フランス (2004)。 「原始的な社会性ハチ（膜翅目ステノガストリナエ）における表皮脂質と繁殖力」。生理昆虫学。29 (5): 464–471。土井：10.1111/j.0307-6962.2004.00418.x。S2CID 86685690。
外部リンク
- https://www.researchgate.net/profile/Stefano_Turillazzi