セルロソームは、多くのセルロース分解性微生物によって産生される複雑な多酵素複合体であり、植物細胞壁多糖類、特に地球上で最も豊富な有機ポリマーであるセルロースを効率的に分解します。セルロソームは細胞表面に存在し、不溶性基質への細胞の付着を媒介し、不溶性基質を可溶性生成物に分解して吸収します。セルロソームの複数のサブユニットは、互いに、そしてセルロース基質と相互作用する多数の機能ドメインから構成されています。これらのサブユニットの1つである大型糖タンパク質「スカフォールディン」は、非触媒性足場ポリペプチドの独特なクラスです。スカフォールディンサブユニットは、そのコヒーシンドメインを各サブユニット酵素に存在する典型的なドッケリンドメインと組み合わせることで、様々なセルラーゼおよびキシラナーゼサブユニットを選択的に凝集複合体に組み込みます。クロストリジウム・サーモセラムのセルロソームの足場タンパク質は、セルロースをセルロソーム複合体に付着させる炭水化物結合モジュールを含んでいる。 [ 1 ]
セルロソームは、細菌の細胞壁に付着しているか、溶液中に遊離している細胞外複合体として存在し、不溶性基質は溶液中で可溶性生成物に分解されて細胞に取り込まれる。最もよく特徴づけられている生物(C. thermocellum、C. cellulolyticum、C. cellulovoransなど)のセルロソームはサイズが大きく不均一であるため、セルロソームの構造と機能を解明する取り組みは非常に複雑になっている。他のセルロソーム系( Acetivibrio cellulolyticusやRuminococcus flavefaciensなど)はさらに複雑であるようだ。
セルロソームは、多機能な統合型スカフォールジンサブユニットから構成され、このサブユニットは様々なセルロース分解サブユニット(例えば酵素)を複合体として組織化する役割を担っています。セルロソーム内では、複数のエンドグルカナーゼ、セロビオヒドロラーゼ、キシラナーゼ、その他の分解酵素が相乗的に作用し、不均一で不溶性のセルロース基質を分解します。これは、相互作用する2種類のサブユニット上に存在する2つの相補的なモジュール、すなわちスカフォールジン上のコヒーシンモジュールと各酵素サブユニット上のドッケリンモジュールの相互作用によって実現されます。コヒーシンとドッケリンの高親和性相互作用がセルロソームの構造を決定づけます。セルロソームと基質との結合は、スカフォールジンサブユニットの一部を構成するスカフォールジン由来のセルロース結合モジュール(CBM)によって媒介されます。その触媒成分、構造、細菌細胞およびセルロースへの付着メカニズムに関する我々の理解の多くは、 Clostridium thermocellumの研究から得られたものである。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
1980年代初頭、ラファエル・ラメドとエド・バイヤーはイスラエルのテルアビブ大学で出会い、セルロソームの概念の発見につながる研究を開始した。 [ 6 ]当時、彼らは酵素やセルロソームを探していたわけではなかった。彼らは単に、嫌気性好熱性細菌C. thermocellumの細胞表面にある「セルロース結合因子」または「CBF」を探していた。彼らは、この因子が、細菌が分解前に不溶性セルロース基質に強く付着するという観察結果を説明できると推測した。彼らは当時としては異例の実験手法を採用し、細菌の付着欠損変異株を単離し、機能成分を検出するための特異的なポリクローナル抗体を作製した。驚くべきことに、彼らは小さなタンパク質ではなく、非常に大きな多サブユニット超分子複合体を単離した。生化学的、生物物理学的、免疫化学的、超微細構造的手法の組み合わせとそれに続く分子生物学的検証により、セルロソームの概念が定義され証明された。こうして、独立した多酵素セルロソーム複合体の誕生が記録された。[ 7 ]
現在知られているセルロソーム産生嫌気性細菌:
セルロソームハイブリッドやセルロソームドメインのキメラ構造体(「ナノソーム」)を賢く応用することで、セルロース系バイオマスのより効率的な利用が可能になり、幅広い新たな応用分野が開かれる可能性がある。