ニューロンのノイズ

ニューロンノイズまたはニューラルノイズとは、ニューロンネットワーク内のランダムな固有の電気的変動を指します。これらの変動は、内部または外部刺激に対する応答の符号化とは関連しておらず、1～2桁の大きさになることがあります。^{[ 1 ]}ほとんどのノイズは、活動電位が発生するために必要な電圧閾値以下で発生しますが、活動電位の形で存在することもあります。たとえば、視交叉上核のペースメーカーニューロンの確率的振動は、概日リズムの組織化に部分的に関与しています。^{[ 2 ] [ 3 ]}

微視的なレベルでの神経活動は、原子の衝突や揺動を伴う確率的な性質を持ち、「ノイズ」と呼ばれることがある。^{[ 4 ]}知覚プロセスに関わる神経応答を「神経ノイズ」と「信号」の成分に分離できる理論的根拠や、そのような提案された二分法を経験的に裏付ける方法はまだ明らかではないが、「ノイズ」項を組み込んだ計算モデルが数多く構築されている。

単一ニューロンは、特定のニューロン入力信号に対して異なる応答を示します。これは一般的にニューロン応答の変動性と呼ばれます。ニューロンの樹状突起で特定の入力信号が開始されると、軸索終末線維からシナプスに放出される小胞の数に超変動性が生じます。^{[ 5 ]}この特性は、前述のペースメーカーニューロン^{[ 2 ]}や、非常に不規則な発火パターンを持つ皮質錐体ニューロン^{[ 6 ]}など、ニューロン入力信号を持たない線維にも当てはまります。ノイズは一般的にニューロンのパフォーマンスを阻害しますが、最近の研究では、動的非線形ニューラルネットワークでは、この記述が常に当てはまるわけではないことが示されています。非線形ニューラルネットワークは、脳内のニューロンシステムのように、互いに多くの接続を持つ複雑なニューロンのネットワークです。これに対し、線形ネットワークは、ニューロンを直列に配置することによってニューラルシステムを分析する実験的な見方です。

当初、複雑なコンピュータ回路や神経回路におけるノイズは、処理速度を低下させ^{[ 7 ]}、処理能力に悪影響を及ぼすと考えられていました。しかし、現在の研究では、ニューロンノイズは最適値に達するまで非線形または複雑なニューラルネットワークに有益であることが示唆されています^{[ 8 ]}。アンダーソンらの理論は、ニューロンノイズが有益であることを支持しています。彼らの理論では、視覚野で生成されるノイズが活動電位の閾値を線形化または平滑化するのに役立つと示唆しています^{[ 9 ] 。}

別の理論では、非線形ネットワークにおける確率的ノイズは、相互接続性とノイズのような活動との間に正の相関関係を示すと示唆している。^{[ 10 ]}したがって、この理論に基づいて、パトリック・ウィルケンらは、ニューロンノイズが視覚短期記憶の容量を制限する主要因であると示唆している。ニューロン集団の研究者、特に分散処理理論を支持する研究者は、大規模なニューロン集団は個々のニューロンのノイズを平均化することでノイズを効果的に減少させると提案している。一部の研究者は、実験やモデルにおいて、ニューロンノイズがニューロン処理を促進する可能性のあるメカニズムであることを示している。^{[ 11 ] [ 12 ]}ニューロンノイズ（より具体的にはシナプスノイズ）の存在は、ニューロンに幅広い入力に対するより高い感度を与え、ニューロン上の異なる位置にあるシナプス入力の有効性を均等化することができ、より細かい時間的弁別も可能にする。^{[ 13 ]}神経ネットワークにノイズが現れる理由については多くの理論があるが、多くの神経学者はノイズが存在する理由が不明である。

より一般的には、ニューロンノイズの影響は2種類に分けられます。ニューロンの応答に変動性を加えるか、ノイズのないシステムでは観察できないノイズ誘発性の動的現象を可能にするかのどちらかです。例えば、チャネルノイズは確率的ホジキン・ハクスリーモデルに振動を引き起こすことが示されています。^{[ 14 ]}

• イオンはニューロンの内外に存在し、多くの身体状態の影響を受けます。ノイズの主な発生源の1つは、熱力学第三法則に従ってイオンまたは分子から生じます。この法則は、温度がゼロに近づくにつれて、システムのエントロピーが一定値に近づくことを示しています。身体は0K以上の温度を維持しているため、分子は運動エネルギー、つまり運動が増加します。確率的、つまりランダムな動きは、ブラウン運動で説明されるように、イオンの絶え間ない衝突によって生じる受容体ノイズを引き起こします。イオンは、膜に埋め込まれたATPaseチャネルによって生成されるイオン勾配を均一化するために、膜を横切って絶えず漏れ出しています。これらの漏れやすいチャネルは、イオンが膜を横切って移動することを可能にし、膜電位の小さな変動、つまりノイズにつながります。^{[ 15 ]}
• シナプスは神経ノイズのもう1つの主要な発生源です。多くの場合、神経伝達物質を含む小胞のランダムなエキソサイトーシスが起こり、それが最終的にシナプス後膜に結合し、シナプス後ニューロンの段階的電位によって自発的な活動電位を引き起こします。^{[ 16 ]}これは大脳皮質における最大の振幅のノイズ源と考えられています。^{[ 4 ]}

神経系に存在するノイズは非線形動的システムの変動性を引き起こしますが、ノイズが神経信号伝導に影響を与えるメカニズムについては依然としてブラックボックスが存在します。その代わりに、研究は動的神経ネットワークに存在するノイズの発生源に重点を置いています。ニューロンと神経ネットワークには、応答変動のいくつかの源が存在します。^{[ 17 ]}

• 熱雑音：ジョンソン・ナイキスト雑音は、イオンやその他の電荷キャリアの熱運動によって発生し、温度に比例した電圧変動を引き起こします。この雑音源は、分子の運動エネルギーが温度の上昇とともに増加するという熱力学第三法則に起因します。熱雑音は最も弱い雑音源であり、無視できると考えられます。^{[ 18 ]}
• イオン伝導ノイズ：膜内のイオンチャネルは、異なる状態間で自発的に構造変化を起こし、熱ゆらぎによって開閉することがあります。膜貫通型埋め込みタンパク質チャネルは、構造変化を起こし、熱ゆらぎの影響を受ける小さなサブユニットで構成されています。温度が33  ℃を下回ると、チャネルが活性化または不活性化する速度が低下します。対照的に、温度が33  ℃を超えると、チャネルが活性化または不活性化する速度が増加します。^{[ 19 ]}
• イオンポンプノイズ：膜に埋め込まれたATPaseイオンポンプは、イオンを濃度勾配に逆らって輸送することで変動する電位を生成します。イオンが濃度勾配を横切って輸送される多段階プロセスにはATPが必要です。^{[ 20 ]}能動輸送に関わるステップは正味の順方向ですが、構造変化プロセスには逆方向に移動する小さな確率的ステップが依然として存在します。^{[ 20 ]}これらの逆方向のステップは、すべての動的な神経回路に存在する神経ノイズに寄与します。
• イオンチャネルのショットノイズ：開いているイオンチャネルを通過するイオンの数は離散的でランダムです。^{[ 21 ]}シナプスでは、スパイク後にシナプス後側に入るカルシウムイオンの数は約250個であり、^{[ 17 ]}増強プロセスにノイズが発生する可能性があります。このノイズは、前述のように、タンパク質チャネルに影響を与える熱ゆらぎにも関連しています。これは、ニューロンにおける活動電位のランダムな発生によって生じるノイズであるショットノイズと混同しないでください。
• シナプス放出ノイズ：一般的に、活動電位はニューロンを伝わり、ニューロン間で電気信号または化学信号に変換されます。化学シナプスは決定論的ではなく、発生したすべての活動電位が神経伝達物質の放出につながるわけではありません。むしろ、神経伝達物質を含む小胞の放出は確率的な性質を持ちます。単一のシナプスから放出される小胞の数は、特定の入力信号に応じてランダムであり、さらにシナプス前ニューロンとシナプス後ニューロンの発火履歴によって影響を受けます。これは、入力信号がない場合でも神経伝達物質が放出される可能性があることを意味します。^{[ 17 ]}
• シナプス爆撃：大量の入力スパイクは細胞に変動量の電荷を加え、これは入力スパイク列の構造に依存し、細胞の興奮性に影響を与える。^{[ 22 ]}
• カオス：カオス的なダイナミクスは、単一の細胞でも発生する可能性があります（周期的な入力や、内在電流によるバーストが原因です）。 ^{[ 23 ]}単純なニューロンのネットワークでも、カオス的なダイナミクスを示すことがあります。^{[ 24 ]}カオスが決定論的であっても、初期条件に敏感に依存するため、他のソースからのノイズをマクロレベルまで増幅する可能性があります。
• 接続性ノイズ：ニューロンネットワーク内の他のニューロンとの接続数と不均一性から生じるノイズ。相互接続性が強化される、つまり他のニューロンとの接続数が増加すると、閾値下ノイズの存在がより強くなります。^{[ 10 ]}その逆もまた真です。ニューロンの相互接続性が低下すると、閾値下ノイズのレベルも低下します。
• 環境刺激： _CO2の変動により、血流の変化が生じ、より大規模なノイズが発生する可能性がある。^{[ 25 ]}_{血液中のCO2}レベルは血管収縮または血管拡張を可能にし、ノイズを生成する近くの神経ネットワークに侵入または拡大する可能性がある。

• シナプスノイズ
• ガンツフェルト効果

• Neuronal Noise article in Scholarpedia
• High-Conductance State article in Scholarpedia