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微小管プラス端/正端追跡タンパク質または+TIP は、微小管のプラス端に蓄積する微小管関連タンパク質 (MAP)の一種です。+TIP は、構造成分に基づいて分類されるさまざまなグループに分かれています。ただし、すべての分類は、微小管のプラス端に特異的に蓄積することと、種類に関係なく、他の +TIP との相互作用を維持する能力によって区別されます。+TIP は、+TIP の種類に応じて、膜結合型または細胞質型のいずれかになります。ほとんどの +TIP は、非自律的に伸長する微小管の末端を追跡します。
微小管ダイナミクスの制御
+TIP が微小管のプラス端に局在することは、微小管の調節に非常に関連のある側面です。+TIP は、プラス端でのチューブリンの付加を触媒することで微小管の成長を促進したり、細胞皮質で微小管のバランスを取ったりする可能性があります。調節のメカニズムの多くは完全には理解されていません。
有糸分裂において、+TIPは微小管の追加を割り当て、有糸分裂動原体における動的制御を促進する。[1]また、拡大する微小管末端での小胞体細管の伸長にも寄与する。さらに、+TIPは特殊な微小管配列の組織化を促進する（よく引用される例として、分裂酵母における双極性微小管束の個別配置がある）。
+TIP の基本的な既知の機能に加えて、このタンパク質は微小管末端と他の細胞構造との結合に極めて重要です。+TIP は、細胞膜関連タンパク質に衝突するか、一部の +TIP の場合はアクチン繊維に直接衝突することで、微小管末端を細胞皮質に結合できます。さらに、出芽酵母の +TIP 複合体は、ミオシンベースの微小管末端の輸送に利用されます。微小管プラス端輸送タンパク質は、哺乳類の食作用に不可欠なアクチン重合を制御する CLIP-170 (+TIP) などの微小管アクチンクロストークに関与します。[2]
+TIP は、細胞のセントロソームやその他の構造組織化中心に大量に蓄積されることが知られています。このことから、+TIP は微小管の核形成と固定を助ける可能性があるという基本的な仮説が導き出されます。ただし、セントロソームにおけるその明確な役割については、まだ証拠となる発見が待たれています。全体として、+TIP は形態形成、細胞分裂、運動において重要な役割を果たします。
構造ドメインに基づく+TIPの分類
1999 年に +TIP CLIP-170 (CLIP1) が初めて発見されて以来、約 20 種類の微小管プラス端輸送タンパク質 (+TIP) ファミリーが発見されています。それ以来、+TIP は徹底的に研究され、現在も研究されています。+TIP の最大のグループには、標準的なプロリンおよびセリン残基が豊富に含まれる低複雑性の配列領域を持つ複雑で大きなタンパク質が含まれます。これらのタイプのタンパク質は、基本的な構造 Ser-X-lle-Pro (X は任意のアミノ酸) を共有しています。この特定の「コード」により、これらの特定の複合タンパク質は、EB タンパク質として知られる別の +TIP ファミリーに認識されます。末端結合タンパク質 (EB タンパク質) には、微小管結合を担う正確な N 末端ドメインがあります。しかし、 C末端は、EBモノマーの平行二量体化を制御するαヘリックスコイル領域を維持し、EB相同ドメイン（EBH）とともに酸性テール（EEY / Fモチーフを獲得）で構成されています。EBHドメインとEEY / Fモチーフは、EBタンパク質が+TIPの配列と物理的に相互関係し、それらを微小管末端にリクルートすることを可能にします。[3]
+TIP の他のクラスには、グリシンを多く含むドメインと、微小管や EB タンパク質との相互作用を可能にする特殊な保存された疎水性空洞で知られる細胞骨格関連タンパク質が含まれます。また、TOG ドメインを実証する +TIP のクラスもあります。TOG ドメインはチューブリン結合を媒介し、微小管の成長に関連する活動に重要です。基本的に、+TIP の簡単な分類は、特定のタンパク質の特定のドメインと機能の基本に先立って行うことができます。+TIP は他にもたくさんありますが、これらは主に指向され、高度に研究されている +TIP に対応しています。
- EB タンパク質
- EB1とその他のタンパク質
- SxlPタンパク質
- 航空宇宙
- MACF
- スティム1
- TOGタンパク質
- XMAP215
- 留め具
- モータータンパク質
- ティー2
- マカク
- ダイニンHC
- その他のタンパク質
- ダム1
- リス1
- カル9
特定の機能に関連する+TIPの種類
- 細胞コンポーネントとの通信 (+指定された構造と相互作用する TIP):
+TIPの研究の拡大
科学者たちは、+TIP によって行われる特定のメカニズムと、これらのタンパク質のさまざまなタイプの範囲についての理解を深め続けています。CLAP1 の発見以来、微小管プラス端輸送タンパク質の理解は大きく広がり、多くの研究者や細胞学者の予測どおり、今後も確実に広がり続けるでしょう。現在、+TIP は、既知の一般的な側面だけでなく、小胞体、 F-アクチン、小胞、微小管、動原体、細胞皮質、中心体などの既知の構造に加えて、他の特定の細胞構造でも重要な役割を果たしている可能性があります。
