マール（犬の毛皮）

マールは犬の毛皮の遺伝的パターンであり、 PMEL遺伝子の対立遺伝子です。マールはさまざまな色とパターンをもたらし、どの毛皮にも影響を及ぼす可能性があります。この対立遺伝子は、単色またはまだら模様の毛皮、青または奇妙な色の目を作り出し、皮膚の色素にも影響を及ぼす可能性があります。マールの毛皮には通常、茶色/レバー色（レッドマール）と黒色（ブルーマール）の2種類の色の斑点が現れます。関連する品種には、カレアレオネス、オーストラリアンシェパード、カタフーラレオパードドッグなどがあります。マール模様の犬を2匹交配すると、健康上の問題がより一般的で深刻になります。

マールはすべての毛色に影響を及ぼす可能性があります。茶色のマール型は通常「レッド」と呼ばれます (ただし、これは正しくありません。レッドと茶色は遺伝的に異なります)。また、黒は、毛全体に明るい黒の斑点が形成され、わずかに青く見えるため、「ブルー」と呼ばれます。劣勢レッドの犬もマールの影響を受ける可能性がありますが、斑点はほとんど見えず、犬が明らかな劣勢レッドの場合はまったく見えません。^{[1] [2]}ブリンドルとセーブルマールなどの組み合わせは存在しますが、通常は品種標準では認められていません。^[2]

マールは、ベースコートの色を変えるだけでなく、目の色や鼻や肉球の色も変えます。マールの対立遺伝子は暗い色素を変え、目や目の一部が青くなります。マールはランダムな変化を引き起こすため、黒い目、青い目、奇妙な色の目になることがあります。^[3]肉球と鼻の色素はピンク色でまだらになることがあります。^[4]

マールは、オーストラリアン・シェパードやカタフーラ・レパード・ドッグなど、いくつかの犬種の特徴的な模様で、ミニチュア・アメリカン・シェパード、オーストラリアのクーリー、シェットランド・シープドッグ、様々なコリー種、カーディガン・ウェルシュ・コーギー、ピレネー・シェパード、ベルガマスコ・シェパードなどにも見られます。^[5]ダックスフントでは、マール模様は「ダップル」として知られています。 ^[6]ボースロン では、マール模様は「ハーレクイン」として知られています。マール対立遺伝子は、ハーレクインのグレート・デーンを生み出すことにも関与しています。犬種、登録機関、または国によっては、登録機関には登録できても、コンフォメーションでは許可されない場合があり、犬種標準で認識されず、ショーに出場できない場合があります。^{[7] [5]}また、模様には追加の要件がある場合もあります。例えば、犬には模様があっても、青い目がなく完全に黒い目をしていなければならない、などです。^[8]

マールは交配によって他の純血種の犬種に導入されることもあるが、これらの犬は純血種ではない。2020年に英国ケネルクラブ（世界最古）は、マールプードルの登録を禁止した。これは、マールプードルがクラブによって純血種のプードルに認められた色彩パターンではなかったし、これまでも認められたことがなかったためである。^[9]

マール対立遺伝子は、実際には不完全優性対立 遺伝子である。^[11]ヘテロ接合マール犬2匹を交配すると、平均して子犬の4分の1が「ダブルマール」になる。これは、マール対立遺伝子の最長バージョンがホモ接合である犬の一般的な呼び方である。^[12]これらのダブルマール子犬の多くは、目の欠陥や聴覚障害を持つ可能性がある。マール子犬を生産したい知識と責任感のあるブリーダーは、マールと非マール犬を交配させる。子犬の約半数がマールになり、ダブルマール犬に見られる視覚や聴覚の欠陥を持つ子犬はいない。^[13]

2006年1月、テキサスA&M大学の科学者は、犬のさまざまなメルル変異の原因となるレトロトランスポゾンと呼ばれる可動性遺伝子ユニットを発見したと発表しました。 ^[14]メルルはDNA検査で特定できます。^[15]

ファントムマールまたはクリプティック マールは、マーリングの斑点が非常に小さいか、まったくないため、非マールのように見える犬です。^[16]これは、劣性レッド、特に明らかな劣性レッドの犬によく見られますが、特定のレッドの犬でも斑点が見られることがあります。^[17]アメリカでは、ファントム マールの色の犬は「マールのクリプティック」と表現されることがあります。マールと交配したクリプティック マールは、両親がマールの対立遺伝子についてヘテロ接合かホモ接合かによって、マール、クリプティック マール、または非マールを生み出す可能性があります。^[18]クリプティック マールの別の突然変異は、ヘレナ シンコバ博士によって特定され、「非定型マール」という仮称が与えられています。ブリーダーが自分の犬がマールかどうかわからない場合は、マールの対立遺伝子の長さを検査することをお勧めします。^[5]

特定の修正遺伝子は、メルル対立遺伝子と連携して（共優性表現的に）機能し、パターンにまったく異なる外観を作り出します。

ハーレクイン・マール（または単にハーレクイン）は、しばしば「ダブル・マール」と間違われるが、マール・パターンの対立遺伝子とハーレクインの共優性修正遺伝子PSMB7（別名H）の両方を持つグレート・デーンの犬である。これにより、薄めた「青」色のほとんどまたはすべてが白に置き換わり、ほとんどが白で黒い斑点のある犬になる。ハーレクイン・パターンを示す犬はすべて、マール・対立遺伝子も持っている。グレート・デーンズにのみ見られ、ハーレクインとして登録されている。^[19]

2018年に発表された論文では、SINE挿入の長さに応じて最終的な毛色に影響を与える（または影響を与えない）メルルアレルの6つの一般的なカテゴリーが特定されました。^[20]

マール対立遺伝子の特定のバージョンを2つ持つ犬（「ダブルマール」と呼ばれる）は、聴覚障害や視覚障害の可能性がさらに高くなります。^[21]英国ケネルクラブは、これらの特定のホモ接合マールに関連する健康リスクを認識し、2013年にマール同士の交配で生まれた子犬の登録を停止しました。マール同士の交配は現在、3つの犬種でのみ禁止されています。^[22]

虹彩と蝸牛（内耳）の血管条の色素細胞（メラノサイト）の抑制は、青い目と難聴につながります。人間の聴覚色素障害であるワールデンベルグ症候群は、ヘテロ接合性およびホモ接合性のマール犬に関連する問題の一部を反映しており、この人間の状態の遺伝的基礎をよりよく理解することを目的として、犬の遺伝子研究が行われてきました。^[14]

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  聴覚障害のある8ヶ月齢のホモ接合マールオーストラリアンシェパード。青い目と星型の瞳孔を持ち、左目には偏心瞳孔があります。
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  両側小眼球症を呈するメルルのホモ接合体であるグレートデーンのミックス犬
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  マールのホモ接合体を持つオーストラリアンシェパード

特定のマール遺伝子のホモ接合体である犬は、視覚や聴覚に障害があることが多い。^[16]これらの犬は「ダブルマール」と呼ばれることがあり、誤って「致死性ホワイト」と呼ばれることもある。眼の欠陥には、小眼球症、眼圧上昇を引き起こす状態、コロボーマなどがある。^[23]ダブルマールの犬は、聴覚障害、視覚障害、またはその両方である可能性があり、青い目や色のついた目に眼の欠陥がある可能性がある。^[24]現在、マール遺伝子が目に影響を与えて失明を引き起こすかどうかを証明する研究は行われていない。

ドイツの研究者が38匹のダックスフントを対象に行ったある研究では、ダブルマールの54.6%とシングルマールの36.8%に部分的な聴覚障害が見られた。11匹のダブルマールのうち1匹 (9.1%) は完全に聴覚障害があったが、シングルマールでは誰も聴覚障害がなかった。^[25]テキサスA&M大学が行った別の研究では、22匹のダブルマールのうち8匹が完全に聴覚障害があり、2匹は片耳が聴覚障害だった。48匹のシングルマールのうち1匹は片耳が聴覚障害があり、完全に聴覚障害のある犬はいなかった。^[25] 70匹の犬 (うち15匹はカタフーラ・カーズ) を対象とした別の研究では、カタフーラのうち4匹が聴覚障害があり、他の品種のダブルマールの86%が聴覚障害だった。^[25]

聴覚障害や視覚障害のある犬も適切なケアを受ければ健康に暮らすことができます。様々なインターネットグループがそのような犬の飼い主の支援に取り組んでいます。聴覚障害のある犬はアジリティー競技で優秀な成績を収めることができます。^[26]

• 犬の毛皮の模様一覧

ウィキメディア・コモンズには、マール（犬の毛色）に関連するメディアがあります。

• マール犬の毛色の遺伝学
• 犬と猫の難聴
• ホワイト・オージーズ・プロジェクト
• マール犬の遺伝学
• ASCA. 「オーストラリアン シェパードの基本的な体の色」。2007 年 4 月 8 日にオリジナルからアーカイブ。2007年 5 月 15 日に取得。: オーストラリアンシェパードのマールカラーリングの基本的かつ簡単な説明
• ホモ接合「致死性ホワイト」マール
• ボーダーウォーズ - ダブルマールの記事
• カナダでマール柄のチワワが禁止される
• カタフーラの毛色の遺伝学 - マールの紹介と歴史
• コッカー スパニエルのマール カラー - アメリカン スパニエル クラブ