局所血流調節

生理学において、急性局所血流調節とは、局所レベル、つまり特定の組織タイプ、臓器、または臓器系内での動脈の血管緊張の固有の調節、または制御を指します。この固有のタイプの制御は、血管が環境の何らかの変化に応じて拡張（広がる）または収縮（狭まる）することにより、自身の血管緊張を自動的に調整できることを意味します。この変化は、組織の酸素需要を血液中の実際の酸素供給に可能な限り近づけるために発生します。 ^[1]たとえば、筋肉が活発に使用されている場合、安静時よりも多くの酸素が必要になるため、その筋肉に血液を供給する血管は血管拡張、つまりサイズが広がり、その筋肉に供給される血液量、したがって酸素の量が増加します。

血管緊張、ひいては血流を制御するメカニズムはいくつかあります。例えば、交感神経系やさまざまなホルモンは、どちらも血管緊張をある程度制御します。しかし、ここで説明する局所的な内因性調節システムは、これらの他のメカニズムとはまったく独立しています。^[1]多くの臓器や臓器系には、以下に説明するように、局所的な血流を調節する独自のメカニズムがあります。

血流を局所的に調節する主な手段は2つあり、以下に説明します。^{[2] [3]}

1. 代謝制御は、血管に作用する周囲の組織から放出される代謝物とパラクリン剤から構成されます。たとえば、組織の代謝が高まり、酸素需要が高まると、利用可能な酸素の量が減少し、pH が低下してアデノシンの放出が引き起こされ、血管の拡張が引き起こされます。
2. 筋原性制御は血管壁自体に由来し、筋肉反射と血管の内側を覆う内皮細胞から放出される産物の両方から構成されます。これらの内皮産物には、ヒスタミンなどの化学刺激、または血管のせん断応力の増加（血液が血管壁に加える応力の量）に反応して放出される一酸化窒素とエンドセリン-1が含まれます。一酸化窒素は血管拡張を引き起こし、エンドセリン-1は血管収縮を引き起こします。

以下は、特定の臓器タイプまたは臓器系によるさまざまな種類の局所血流調節の例です。いずれの場合も、全身に影響を与える全身的な変化を引き起こすのではなく、特定の臓器のみへの血流を維持または変更するために、特定の種類の固有の調節が行われています。

• 脳循環は、血管内に存在する溶存二酸化炭素（CO ₂ ）の量を意味するpCO ₂の変化と水素イオン濃度に非常に敏感です。これらの要因は両方ともpHに影響を与え、脳内の血管拡張と血管収縮のバランスに影響を与えます。 ^{[3] [4]}そのため、脳に特有の血管は、溶存二酸化炭素レベルの変化に反応します。
• 冠状動脈（心臓）の循環は、主に代謝制御機構によって局所的に制御されています。より具体的には、近隣の細胞によって生成される局所血管拡張剤であるアデノシンによって制御されています。^{[3] [4]}したがって、心臓は、パラクリンシグナル伝達の効果を通じて、ある種の代謝制御の影響を受けています。
• 腎臓の循環は主に尿細管糸球体フィードバックによって制御されており、これは腎臓の血流に直接影響を与える臓器特異的な自己調節システムです。^{[3] [5]}
• 肺循環は低酸素性血管収縮を起こします。これは、この臓器の血管が低酸素症、つまり血液中の溶存酸素レベルの低下に体の他の部分とは逆に反応するという、局所調節のユニークなメカニズムです。組織や臓器は酸素供給量の低下に応じて血管拡張によって血流を増加させる傾向がありますが、肺の血管は実際には低酸素に反応して血管収縮し、血流を減少させます。^{[3] [6]}
• 内臓循環は、いくつかの消化器官（肝臓、胆嚢、膵臓、腸）と脾臓に血液を供給し、腸の内壁細胞から放出される血管拡張キニン、胆嚢からの胆汁酸、消化の副産物などの消化管ホルモンや代謝物の影響を受けます。 ^[4]これは、この臓器群がすべて1つの中心的な供給源である内臓動脈から血流を受け取るため、臓器系レベルでの制御の一例です。
• 骨格筋は複数の要因の影響を受けます。第一に、筋肉の活動的な使用によって生成される代謝物は骨格筋の緊張を変える可能性があります。第二に、骨格筋は充血を起こす可能性があります。充血は、2つの主要なサブタイプを持つ局所血流調節のメカニズムです。サブタイプに関係なく、充血の結果は、影響を受けた骨格筋への血流の増加です。^[4]
  • 活性充血は、代謝需要の増加、つまり組織内の酸素需要の増加に応じて発生するサブタイプの 1 つです。これは代謝制御の原理に従い、酸素需要の増加に応じて血管拡張物質が放出されます。これは、筋肉が活動的に使用され、酸素需要が増加するランニングなどの活動における骨格筋で典型的に見られます。^{[7] [4]}
  • 反応性充血は 2 番目のサブタイプで、血流が短時間中断または停止した後に発生します。血流中断に反応して、血流が再開するとすぐに一時的な代償性血管拡張が起こり、その後正常に戻ります。この反応は、アデノシンなどの血管拡張物質が血流中断に反応して放出されるため発生します。つまり、血流が再開すると、より広い血管で発生し、したがって流速が増加します。これは、ウェイトリフティングで典型的に見られます。この活動中に骨格筋が一時的に閉塞し、血流が停止する可能性があるためです。^{[8] [4]}

• 血管拡張
• 血管収縮
• 血管抵抗