真菌ループ仮説

乾燥生態系では、総降水量が少なく、降雨イベント（パルス）の規模が年内および年間で大きく変動します。植物と分解者がこれらの降雨パルスにどのように反応するかの違いは、生態系内の生物地球化学的循環に影響を与えます。たとえば、土壌中に存在する細胞外酵素は、水分パルスが発生するとほぼ瞬時に活性化しますが、微生物や植物での生産にはさまざまな期間の遅延があり、さまざまな規模のパルスイベントが必要です。^{[ 2 ]}

乾燥生態系では、維管束植物が点在し、その間に裸地が点在していることが多い。このような植生は地表面での放射と風速を低下させ、蒸発を抑制するため、他の種にとって好ましい微小生息地が作られる。さらに、植物が枯れて落葉になると、植物の樹冠下の表層土壌の炭素と窒素の含有量が増加する。^{[ 3 ]}これらの効果が合わさって、植物が分布する「肥沃な島」が形成される。^{[ 4 ]}

植物間のむき出しの土壌には、生物土壌クラストが存在することが多い。クラストの微生物は、大気中の炭素と窒素を固定し、窒素を豊富に含む塵を捕捉することができる。^{[ 5 ]}したがって、生物土壌クラストは、植物被覆率の低い土壌表面の炭素含有量と栄養資源に貢献する。

植物が生成する落葉は、分解者によって生物が利用できる栄養素に分解されなければならない。細菌と真菌はどちらも細胞外酵素を生成し、大きな分子を植物が吸収できる化合物に分解する。^{[ 6 ]}しかし、真菌は細菌よりも高い温度と低い水ポテンシャルで代謝することができる。したがって、降水量が暑い季節に集中する乾燥生態系では、真菌は温度に対する耐性と長期間の乾燥期間中も生存できる能力により、栄養循環に最も重要な貢献をしていると考えられる。米国南西部のいくつかの地点では、脱窒と硝化は主に真菌によって行われていることが示されている。^{[ 1 ]}

乾燥生態系では、草や生物土壌クラストなどの多くの一次生産者が菌類と共生関係を形成します。植物の根にコロニーを形成する菌根菌は、植物の根から直接炭素を獲得し、植物にリン源を提供し、水を輸送することが示されています。^{[ 7 ]}暗色隔壁内生菌（DSE）も多くの乾燥地植物に一般的であり、菌根菌と同様の役割を果たしていると考えられています。^{[ 8 ]}菌類は生物土壌クラスト群集の不可欠な部分であり、生物土壌クラストと植物の根圏で同様の菌類分類群が見つかっており、これはこれら2つの空間的に分離した生物間の菌糸のつながりを示唆しています。^{[ 9 ]}

菌類ループ仮説によれば、生物土壌被膜とその関連微生物は、より多くの水を必要とする維管束植物に比べて、より少ない水分供給量で活動を開始できる。しかし、菌類はより低い水ポテンシャルで生物土壌被膜によって生成された栄養素を吸収し、より多くの水分供給量によって植物が活動を開始してこれらの栄養素を吸収できるようになるまで、それらを生物プールに保持することができる。活動を開始した植物は、光合成によって生じた余剰炭素を共生菌類に供給することができる。したがって、植物および生物土壌被膜と共生する根関連菌類は、被膜と植物の空間的および時間的に異なる活動を結びつける役割を果たしている。