
生態学において、極相群落または気候極相群落とは 、ある地域における植生の発達過程における生態遷移を経て、定常状態に達した植物、動物、菌類の群落を指す歴史的な用語である。この平衡状態は、極相群落がその地域の平均的な環境に最も適応した種で構成されているために生じると考えられていた。この用語は土壌発達の分野でも用いられることがある。しかしながら、特に長期にわたる時間スケールでは、「定常状態」は実際よりも見かけ上のものに過ぎないことが分かっている。
地域気候に関連して定義される単一の極相の概念は、1900 年代初頭にフレデリック・クレメンツによって提唱された。遷移が極相のようなものにつながるという最初の分析は、1899 年にヘンリー・カウルズによって書かれたが、遷移の理想化された終点を説明するために「極相」という用語を使用したのはクレメンツであった。[ 1 ]
クレメンツは、生態系群集の遷移的発達を、個々の生物の発生発達に匹敵するものと表現した。[ 2 ]クレメンツは、非常に単純な生物との比較のみを提案した。[ 3 ]後世の生態学者は、生態系群集は「超個体」であるという考えを発展させ、群集は複雑な生物と相同であると主張することさえあり、各地域に単一の極相タイプを定義しようとした。イギリスの植物学者アーサー・タンスリーは、この考えを「ポリクライマックス」、つまり特定の気候帯における土壌要因によって決定される複数の定常状態の終点によって発展させた。クレメンツはこれらの終点を極相ではなく別の用語で呼び、極相植生は定義上、特定の地域の気候に最もよく適応しているため、安定していないと考えていた。ヘンリー・グリーソンがクレメンツの生物体比喩や植生記述のためのその他の戦略に対して行った初期の異議は、1950年代と1960年代の研究によって実質的に正当化されるまで、数十年間ほとんど無視されていた(下記参照)。一方、極相理論は理論生態学と植生管理の両方に深く組み込まれた。プレクライマックス、ポストクライマックス、プラジオクライマックス、ディスクライマックスといったクレメンツの用語は、特定の地域における理想的な極相から逸脱した状態で存続する多くの群落を記述するために引き続き使用された。

クレメンツの見解は時として彼に帰せられるが、彼は極相群落が必ず存在するとか、生態系群落内の異なる種が生理学的に密接に統合されているとか、植物群落が時間的または空間的に明確な境界を持つなどと主張したことは一度もない。むしろ彼は、ある理想的な環境条件に最も適応した植生形態である極相群落という概念を、特定の地域の植生を記述するための概念的な出発点として用いた。ある条件に最も適応した種が、その条件が満たされたときにそこに現れると考える十分な理由がある。しかし、クレメンツの研究の多くは、そうした理想的な条件が満たされない場合に何が起こるかを特徴づけることに費やされた。そのような状況では、理想的な極相以外の植生がしばしば出現する。しかし、そうした異なる種類の植生も、依然として極相の理想からの逸脱として記述することができる。そのため、クレメンツは、植生の様々な原因と、その結果として植生が取る様々な非極相状態を記述する、非常に多くの理論的用語を開発した。彼が生態学的複雑性に対処するために用いた方法は、理想的な植生形態である極相群落を定義し、他の植生形態をその理想からの逸脱として記述することであった。[ 5 ]
極相理論は全体的に放棄されたにもかかわらず、1990年代には一部の理論生態学者の間で極相概念の使用が再び人気を博した。[ 6 ]多くの著者や自然愛好家は、成熟群集や老齢群集と呼ばれるものを指すために、「極相」という用語を曖昧な形で使い続けている。「極相」という用語は、海洋大型無脊椎動物群集の後期遷移段階の説明としても採用されている。[ 7 ]
さらに、現代の生態学者の中には、かつて在来種であったものが再導入されるのを競争的に妨げる外来種が優占する生態系を説明するために「disclimax」という用語を今でも使用している者もいる。この概念は、クレメンツがクライマックスを外部種による定着に抵抗する生態系を指すものとして最初に解釈したことに由来する。disclimaxという用語はクレメンツ(1936)によって文脈の中で使用されており、真のクライマックス群集への促進と遷移を妨げる人為的な現象であるにもかかわらず、自然界で観察できるクライマックスの数少ない例の1つである。[ 8 ] [ 9 ]