ディプロダクティルス科

ディプロダクティルス科 時間範囲:暁新世- 最近
ディプロダクティルス・ヴィタトゥス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
スーパーファミリー:	ピゴポドイ上科
家族：	ディプロダクティル科 アンダーウッド, 1954 [1]
属
25、本文参照

ディプロダクティルス科は、 25属150種以上からなるヤモリ亜目の科である。^[2]これらのヤモリは、オーストラリア、ニュージーランド、ニューカレドニアに生息する。^{[3] [4]}ディプロダクティルス科は、オーストラリアとニューカレドニアの両方で最も生態学的に多様で広範囲に分布するヤモリ科であり、ニュージーランドで発見された唯一のヤモリ科である。^{[5] [6]}ディプロダクティルス科の3つの属（Oedura、Rhacodactylus、Hoplodactylus）は、最近、複数の新属に分割された。^{[7] [8] [9]}

以前の分類では、Diplodactylidae科はDiplodactylinae亜科 と同等であった。^[10]

他のヤモリと同様に、ディプロダクティル科のヤモリは、気温が24～29℃（75～85℉）程度の暖かい地域に生息することが多い。彼らは主に熱帯雨林に生息し、身を守るために木の上にいる。しかし、ニュージーランド南部のような涼しい気候の地域にも生息しており、1.4～31.9℃の気温で活動することが分かっている。^[11]

胎生はヤモリ科の二蹄目ヤモリに特有の特徴として注目されており、ニューカレドニアのミカドヤモリ属の2種とニュージーランドの全種がこの形態の繁殖を示す。^[12]

この科の種はすべて、足裏の肉球が何らかの形で備わっているが、Lucasium damaeumだけは、足裏の肉球が二次的に失われたという強い証拠がある。^{[3] [13]}ヤモリが垂直な表面を登れるのは、足指にある何百もの微細な毛のような繊維のおかげであり、この繊維は非常に細かく密集しているため、ヤモリの足指と足指がくっついている表面の間に空気が閉じ込められる。実際には、ヤモリは表面に「くっつく」または「接着する」のではなく、圧縮空気を利用してつかむことができる。足にあるこの能力の助けを借りて、ヤモリは表面をつかむことができ、ある場所から別の場所への移動を容易にしている。

ある研究によると、飼育下のヤモリは、滑らかなガラスやプラスチックではなく、サンドペーパーや樹皮のような粗い表面をつかむのを好む。これは、ヤモリが自然の生息地でつかむ表面の種類に似ているためである。特に、ディプロダクティル科のヤモリは、粗い表面をつかむのを好むと結論付けられた。^[14]

ディプロダクティルトカゲ科は比較的よく研究されてきたが、科の配置と構成は何度か改訂されており、分類学は進化し続けている。^{[9] [15]}最近の分子生物学的研究は、歴史的には主に形態学的特徴に基づいていた系統発生の解明に役立ち、ディプロダクティルトカゲ科の単系統性を正当化し、いくつかの属間の属間関係を改訂し、科内の重要な潜在的多様性を明らかにした。^{[16] [17] [3] [18] [19] [20] [21] [22] [23]}しかし、ディプロダクティルトカゲ科の分類学と進化に関する現在の理解は限られており、特定の属と分類群はまだほとんど研究されておらず、種レベルでの多様性の大幅な過小評価が解決されていない。^{[19] [6]}

アンダーウッドは1954年にヤモリの初の包括的な系統解析を完了し、^[1]瞳孔の形などの形態学的特徴と生物地理学に関する推論を用いて、ヤモリ亜科（別名ゲッコノイデア）内に3つの主要な科、すなわち、Eublepharidae、Sphaerodactylidae、およびGekkonidaeを確立した。^{[1] [22] [24]}彼は、 GekkoninaeとDiplodactylinaeをヤモリ科内の亜科に指定した。アンダーウッドのDiplodactylinaeは、オーストラリア地域と南アフリカに生息する22の属で構成され、当時知られていたディプロダクティル科とカルフォダクティル科の種の多くが含まれた。 ^[22]クルージはアンダーウッドの分類に異議を唱え、代わりにヤモリ科（後にヤモリ亜科に相当）を単一の科として認め、その中にはEublepharinae、Sphaerodactylinae、Gekkoninae、Diplodactylinaeの4つの亜科が含まれていた。^[13]彼はDiplodactylinaeを2つの族、Diplodactyliniを4属、Carphodactyliniを9属に細分化した。^[13]クルージは瞳孔の形だけでは診断特性として多様すぎると考え、彼の分類は18の形態学的特性と地質学的・地理的起源に基づいたものとなった。^[13]これにより、Diplodactylinaeのいくつかの属（例えば、南アフリカ産の属や、「羊皮紙のような」殻のない卵を持つ属）をGekkoniaeに再割り当てする必要があった。^{[24] [22]}

その後、クルージの属の分類はアンダーウッドの元の分類を基にしたもので、一般的に受け入れられた。しかし、クルージの亜科の割り当て（ディプロダクティルナエ亜科の区分を含む）と、それぞれの単系統性に関する明らかな仮定は、一部の人々（例えば、モファット 1973、ヘクト 1976）にとって問題となり、彼らは代替の仮説や拡張された仮説を提唱した。^{[22]クルージの1987年の出版物は、四肢のない}ピゴポディダエ科とヤモリ科の関係を調べることで、以前の研究をさらに発展させた。 ^{[25]彼は、単純な共形質の系統発生分析を使用して、ピゴポディダエ科をディプロダクティルナエ亜科の姉妹群としてヤモリ科に配置し、この系統群を}ピゴポドイア上科として区分した。^{[25] [22]}この分類は生物地理学的にも意味を成すものとなった。クルージは、ゲッコウタンの起源が固定大陸、陸橋、海洋分散によるという以前の仮説を修正し、プレートテクトニクスに基づくゴンドワナ仮説に沿うようにしたからである。^{[26] [13] [22]}これらの修正により、分類学はディプロダクティルス科の現在の理解に近づくことになったが、カルフォダクティルスが当時どのように定義されていたか、オーストラリアとニュージーランドの分断にどのように適合するかについての矛盾は、より洗練された遺伝子解析を必要とする疑問を残した。^{[26] [17] [3] [25]}

ディプロダクティルス科の系統分類に関する初期の仮説の多くは、系統解析の改善とより包括的なサンプリングによって支持されるか、あるいは否定されてきた。特に核遺伝子座は属間の関係や起源に関する疑問を解決するのに役立ってきた。分子系統学を構築するためのc-mos遺伝子座と12S rRNA遺伝子配列は、ピゴポドス科がディプロダクティルス亜科の単系統姉妹系統として位置付けられることを確認するのに役立った。^[17]これらの結果はまた、ディプロダクティルス亜科とそのディプロダクティルニ亜科の両方が単系統であることも裏付けたが、カルフォダクティルニ亜科の単系統性は支持されなかった。^{[24] [3] [17]} Hanら (2004) による最初のヤモリ全体の遺伝子解析では、c-mos遺伝子座が再びピゴポドス科内での位置付けを明らかにするのに役立った。^{[3]結果は、クルーゲのディプロダクティル}亜科が側系統であることの証拠を示し、ディプロダクティルニ属とパッドのあるカルフォダクティル亜科は、ピゴポッド類とパッドのないカルフォダクティル亜科の姉妹群として支持され、後の分析でも支持された。^{[27] [6]}これらの新しい組み合わせにより、ハンら (2004) は、ディプロダクティルニ属とカルフォダクティルニ属内のメンバーシップを再編成し、彼らの調査結果を反映する科レベルでのヤモリの新しい分類法を提案した。^[3]提案された5つの新しい科は、四肢のないピゴポッド科、パッドのないカルフォダクティルニ属のみを含むカルフォダクティル科、クルーゲのディプロダクティルニ属とパッドのあるカルフォダクティルニ属のすべてを含むディプロダクティル科、Eublepharidae、およびヤモリ科である。^{[24] [3]}これはクルーゲが提案した目に対する重要な改訂であり、属の小さな移動と種レベルでのより広範な移動を除けば、現代の単系統のディプロダクティルス科を概ね代表するものである。

Pseudothecadactylusを除くオーストラリア固有種のディプロダクティルス類、ニューカレドニアのディプロダクティルス類とオーストラリアのPseudothecadactylus、およびニュージーランド固有種は、現在のディプロダクティルス科内のよく支持されている3つの系統群を構成している。 ^{[7] [15]}ニュージーランドとオーストラリア固有種（Pseudothecadactylus を除く）はより近い分岐のため姉妹系統群を形成し、一方ニューカレドニアのディプロダクティルス類は、より最近の急速な放散の証拠を短い枝長で示している。^{[7] [15] [6]}属の急速な継承は系統発生の再構築を複雑にする可能性があるため、ニューカレドニアのディプロダクティルス類8種について、それらを調査する研究が増えているにもかかわらず、十分に支持されている属間の関係を示すことは依然として難しいかもしれない。^{[28] [15] [6] [7]}ニュージーランドの属は、分析がやや容易であることが証明されている。このグループは、それに応じていくつかの分類上の改訂を経て、2011年にニールソンらによって提唱された現在の属目に到達した。^{[29] [7]}しかし、特にホプロダクティルス内では、多くの潜在的多様性が未解決のままである。^{[29]オーストラリアの}ディプロダクティルス、ルーカシウム、リンコエデュラ、ストロフルスなどの属は、一般的によく研究されていると考えられており、属間の関係の多くは強く支持され、解決されている。^{[27] [20] [8]}ニューカレドニアのヤモリに対するPseudothecadactylusの類似性は有益であり研究中であり、^{[27] [7]}一方、オエデュラはますます調査されている。^{[21] [27] [8] [6]しかし、} Nebulifera、Amalosia、 Hespeodura、Crenadactylusなどの他の「非コア」属の基底関係や分岐を理解するには、まださらなる研究が必要です。^[6]

ディプロダクティルス科の3つの固有系統すべてを対象とした複数の研究により、種レベルで高度な潜在的多様性が存在することが示唆され、確認されている。^{[21] [20] [19] [18] [7] [28]}記述されていない多様性は、進化や生態学の理解だけでなく、科の効果的な保全にも重大な影響を与える可能性があるため、これはディプロダクティルス科の系統発生の中で解決すべき問題である。ゴンドワナ固有の系統、生息地の多様性、およびオーストラリアの3つの地域の相対的な孤立により、ディプロダクティルス科の重要な種分化が可能になった。 2009年にはオーストラリアの放線菌類からさらに16種のディプロダクティルス属が記載され^[19]、クレナダクティルス属内での大きな分岐の証拠により、2010年には単一の名目種であったクレナダクティルス・オセラトゥスが^{10の異なる系統に改訂されました。 [18]}同様に、2011年にはニュージーランドで16の新種が認識されました。 ^[7] 2014年にはオーストラリアでさらに7つの遺伝的に異なり、形態学的に診断可能な分類群が記載され、^[20] 2年後にはさらに4つの種がオエデュラ属に追加されました。^[21] 2020年にはニューカレドニアで4つの新種が報告されました。^{[28]過去10年だけでも、ディプロダクティルス科の多様性記録は54種[19]}からほぼ140種に大幅に増加しています。^[2]これは主に、分類標本と分子分析の改善、そして科内にまだ存在する隠れた多様性に対する認識の高まりによるものです。

以下の系統樹は、Skipwithら（2019年）による系統解析におけるDiplodactylidaeの構造を表しています。 ^[6]

ディプロダクティルス科の起源については長らく議論されてきたが、^{[3] [25] [13] [7]、}ゴンドワナ大陸分断説が、陸橋や海路による拡散に関するほとんどの議論に取って代わった。ヤモリを対象とした最初の遺伝子解析では、東ゴンドワナ大陸が西ゴンドワナ大陸から分裂したことが裏付けられ、東ゴンドワナ大陸のディプロダクティルス科、ピゴポディダエ科、カルフォダクティルス科の系統がヤモリ科の系統よりも古いことを示す証拠が見つかった。^[3]これらの発見は、その後の年代測定解析でも支持され、明確にされた。分子分岐研究の大半は、オーストラリア大陸と南極大陸が最終的に分裂する前からディプロダクティルス科が存在していた可能性が高いことで一致している^{[27] [20]}。王冠ディプロダクティルス類の多様化は、白亜紀後期から古第三紀初期の間に起こった。^{[30] [15] [27] [18] [29] [7]}最近の系統ゲノム解析では、ニュージーランドとニューカレドニアへの植民地化は、それぞれ古第三紀後期と新第三紀前期のKT絶滅後に独立して起こったと示唆されている。 ^[6]これらの分散の範囲と、ニュージーランドは漸新世に、ニューカレドニアは暁新世に水没した可能性が高いことを示す化石証拠により、ニュージーランドとニューカレドニアの植民地化は、結局のところ、水上分散イベントの結果であった可能性があることが示唆されている。^{[15] [6] [7]}

現在記載されている約149種のうち、30種は絶滅危惧IA類または絶滅危惧IB類に、28種は準絶滅危惧または危急IA類に指定されている。さらに3種はデータ不足となっている[2021年10月現在]。^[31]

Wikispecies の Diplodactylidae に関連するデータ

• Underwood G. 1954. ヤモリの分類と進化について。Proc . Zool. Soc. London 124 (3): 469–492. (Diplodactylidae、新科)。