コープの法則

コープの法則によれば、系統は進化の過程で規模が大きくなる。

ジュラマイアは最も初期の哺乳類の一つで、後期ジュラ紀に生息していた基底的な真獣類であり、体長は10cmにも満たなかった。

アフリカゾウは現代の哺乳類で、体高は4メートル近くに達することもある。

アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープにちなんで名付けられたコープの法則^{[ 1 ] [ 2 ]}は、集団の系統は進化の時間とともに体サイズが大きくなる傾向があると仮定している^{[ 3 ]} 。コープ自身はこれを明言したことはないが、彼は直線的な進化傾向の発生を支持していた^{[ 4 ]}。シャルル・デペレが明確にこの考えを提唱したため、コープ・デペレの法則^{[ 5 ]}とも呼ばれることがある^{[ 6 ]} 。テオドール・アイマーも以前に同様のことをしていた^{[ 4 ]} 。 「コープの法則」という用語は、デペレが著書の中で「コープを称賛した」という事実に基づいて、ベルンハルト・レンシュ^{[ 1 ]によって造語されたようだ[ 4 ] [ a ]。}この法則は多くの事例で実証されているが、すべての分類レベルやすべての系統群で当てはまるわけではない。体サイズが大きいことは、多くの理由から適応度の向上と関連しているが、個体レベルと系統群レベルの両方でいくつかの欠点もある。大型個体で構成される系統群は絶滅しやすく、それが生物の最大サイズを制限する可能性がある。

コープは、新生代哺乳類の系統群は小さな個体として始まり、系統群の歴史を通じて体質量が増加したことを認識した。^{[ 13 ]}北アメリカにおけるイヌ科動物の進化の事例について、UCLAのブレア・ヴァン・ヴァルケンバーグとその同僚は次のように述べている。

コープの法則、すなわち体サイズが大きくなるという進化傾向は、哺乳類に共通して見られる。体サイズが大きいと、捕食者を回避して獲物を捕らえる能力が高まり、繁殖成功率が向上し、熱効率も向上する。さらに、大型肉食動物では、食物をめぐる種間競争が比較的激しく、大型種が小型の競争相手を支配して殺す傾向がある。超肉食系統の祖先は、キツネやコヨーテのように、大型の死骸を漁る比較的小型の動物として始まった可能性があり、肉食に適した大型化と頭蓋歯の適応強化の両方が選択によって有利になったと考えられる。さらに、捕食者の体サイズの進化は、獲物のサイズの変化によって影響を受ける可能性が高く、新生代には草食動物と肉食動物の両方を含む北米の大型哺乳類で、体サイズが大きくなる傾向が顕著に認められている。^{[ 11 ]}

場合によっては、体サイズの増加は能動的な傾向ではなく、受動的な傾向を表している可能性があります。^{[ 14 ]}つまり、最大サイズは増加しますが、最小サイズは増加しません。これは通常、方向性のある進化ではなく、擬似ランダムにサイズが変化する結果です。これは厳密な意味でのコープの法則には該当しませんが、多くの研究者によって「広義のコープの法則」の一例とみなされています。^{[ 15 ]}また、他のケースでは、サイズの増加は実際には最適な体サイズへの移行を表している可能性があり、集団が常により大きなサイズに発達することを意味するものではありません。^{[ 13 ]}

しかし、多くの古生物学者は、コープの法則の妥当性に懐疑的であり、それは単なる統計的アーティファクトである可能性がある。^{[ 3 ] [ 16 ]}コープの法則の例として挙げられるものは、化石の地層年代が祖先状態からどれだけ派生しているかを示す尺度である「クレードランク」に比例すると仮定することが多いが、この関係は実際には非常に弱い。^{[ 17 ]}コープの法則に対する反例は地質時代を通じてよく見られる。サイズの増加は多くの場合起こるが、決して普遍的ではない。たとえば、白亜紀の軟体動物の属では、サイズの増加は停滞または減少よりも一般的ではない。^{[ 15 ]}多くの場合、コープの法則は特定の分類レベルでのみ機能する（たとえば、ある目はコープの法則に従うが、その構成する科は従わない）、またはより一般的には、分類群のいくつかのクレードにのみ適用される可能性がある。^{[ 18 ]} 巨大恐竜は、地域の環境条件に応じて数十回も進化してきたようだ。^{[ 19 ] [ 20 ]}

多くの反例があるにもかかわらず、コープの法則は多くの事例で支持されている。例えば、軟体動物を除くすべての海洋無脊椎動物門は、カンブリア紀からペルム紀にかけてサイズが増加している。^{[ 21 ]}恐竜は、進化の過程で体長が増加している。^{[ 22 ]}コープの法則は、サイズに制約があると予想される系統群でも成り立つようだ。例えば、鳥類のサイズは制約があると予想される。質量が大きいほど、飛行に費やすエネルギーが多くなるからである。鳥類はコープの法則に従うと示唆されてきたが、^{[ 23 ]}同じデータのその後の再分析ではそうではないことが示唆された。^{[ 24 ]}

2015年に発表された大規模な研究は、顕生代における海洋動物の体サイズの大型化傾向の存在を裏付けている。ただし、この傾向は主に古生代と新生代に見られ、中生代は比較的停滞した時期であった。この傾向は、小型の祖先からの体サイズのニュートラルドリフトのみに起因するものではなく、主に平均サイズが大きいクラスにおける多様化の速度が速かったことによって引き起こされた。全体的な傾向の小さな要素は、個々の科内でのサイズの増加傾向によるものである。^{[ 25 ]}