染色体小体

細胞生物学において、染色体様体は雄性生殖細胞の細胞質にある高密度構造である。主にRNAとRNA結合タンパク質で構成されており、 RNP顆粒の一種である。染色体様顆粒は最初に精母細胞に現れ、丸い精子細胞で1つの顆粒に凝縮する。^[1]この構造は、精子細胞が伸長し始めると再び消失する。染色体様体は精子形成に極めて重要であるが、その過程における正確な役割はわかっていない。低分子非コードRNAによる遺伝子調節とPiwi相互作用RNA（piRNA）およびそれらの生殖細胞発生における役割の理解が大きく進んだことにより、染色体様体（CB）の機能がある程度解明されてきた。^{[2]しかし、}ストレス顆粒やプロセシングボディなど、体細胞に見られるRNP顆粒との類似性から、クロマトイドボディは遺伝子発現の転写後制御に関与していると考えられています。 ^[3]減数分裂後の生殖細胞の分化は、いくつかの異なるRNA制御タンパク質とともに、piRNAとpiRNA機構のタンパク質の蓄積を誘導します。証拠はCBがmRNA制御と小さなRNAを介した遺伝子制御に関与していることを示唆していますが、作用機序は不明のままです。^[2]

哺乳類の雄の生殖細胞は、電子顕微鏡で明確に観察され、光学顕微鏡でも時折見える、RNAとタンパク質に富む明確な細胞質領域を特徴としています。これらの非膜構造は、その不定形の雲のような外観から、胚芽顆粒、生殖系列顆粒、または胚芽顆粒、またはヌアージュ（フランス語で「雲」を意味する）と呼ばれています。^[2]

後期パキテン期の精母細胞では、ある種のヌアージュが核膜に付随し、小胞と混ざり合っているが、ミトコンドリアには付随しておらず、CBの前駆物質であると考えられている。後期ディプロテン期までに、顕著な胚顆粒構造は崩壊するが、二次精母細胞では、CBのような物質が再び凝集して大きな（0.5 mm）緻密体になる。減数分裂のステップ1の円形精母細胞の後、これらの緻密体は凝集して細胞あたり1つの大きな顆粒を形成し、これが一般にCBと呼ばれる。^[2]

CB は、その大きなサイズと独特の特徴から、1876 年に初めて記述されました。このとき、フォン・ブルンはラットの初期の精母細胞でこれを観察し、「プロトプラズマ核形成」と呼びました。ベンダ (1891) は、モルモットの精母細胞で同様の細胞質顆粒を観察し、「ネベンケルペル染色体」と呼びました。レゴー (1901) はラットの精子形成を詳細に記述し、これらの細胞質顆粒を「染色体小体」と呼びました。CB という名前は、この細胞質顆粒が染色体や核小体と同様に塩基性染料で強く染色されることに由来しています。^[2]

ステップ 7 の円形精子細胞では、CB のサイズが小さくなり始め、精子細胞の伸長の過程で CB の分解が進む。ステップ 7 ～ 8 では、CB も鞭毛の基部に向かって動き始める。精子細胞が伸長すると、CB は鞭毛の基部の周りのリングと密な球の 2 つの異なる構造に分離する。CB のこの機能的変換には、精巣特異的セリン/スレオニンキナーゼ TSSK1 および TSSK2 が必要であり、これらは CB の後期形態に特異的に局在する。リングは鞭毛の発達中の中間部分の尾端に移動し、ミトコンドリア鞘の形態形成に関与しているミトコンドリアの前を移動する。代わりに、密な球は細胞質の大部分とともに残余体として廃棄される。ステップ 16 の精子細胞伸長では、CB の特徴的な構造はもはや見えなくなる。^[2]

CBは、その出現時期、動的な局在、その他の特徴、既知のタンパク質とRNAの構成を考慮すると、雄性生殖細胞の分化の減数分裂後の段階でRNAの調節に特化した役割を果たしている可能性が高い。^[2]