リンゴの苦い腐敗

リンゴの苦い腐敗
ハニークリスプリンゴの苦腐病。特徴的な陥没病変が見られます。病変表面にはアセルヴュリの同心円状の輪が見られます。
一般的な名前	リンゴ炭疽病、リンゴ苦腐病、苦腐病、リンゴ苦腐病、グロメレラ果実腐敗病
原因物質	Colletotrichum acutatumとC. gloeosporioides の種複合体
ベクトル	雨に濡れた
分布	世界中で温暖湿潤な気候の地域
症状	リンゴの果肉に円錐状に広がる陥没病変
処理	感受性の低いリンゴ品種の植え付け、樹木の健康を促進し果実の湿潤時間を減らす園芸慣行、越冬中の病気の小枝と果実の除去、殺菌剤の使用

リンゴの苦腐病は、Colletotrichum acutatumとColletotrichum gloeosporioidesの種複合体のいくつかの種によって引き起こされるリンゴの真菌性 疾患です。^[1]この疾患は、リンゴを病変の中心で半分に切ると V 字型に見える、リンゴの果肉への円錐状の侵入を伴う陥没した円形の病変によって識別されます。^[1]この疾患は、温暖で雨の多い地域でリンゴの果実に最も壊滅的な被害をもたらす疾患の 1 つです。^[2]

1800年代まで遡る米国の文献では、「ビター・ロット」という用語は一貫してこの病気と関連付けられてきた。^{[3] [4] [5]} 1950年代から1980年代にかけて、イギリスとアイルランドの文献では、Neofabraea （またはGloeosporiumの古い同義語）種によって引き起こされるリンゴの腐敗病（現在はレンチセル腐敗病またはブルズアイ腐敗病と呼ばれている）に「ビター・ロット」という一般名が使用されていた。^{[6] [7] [8]}韓国の文献では、「リンゴ炭疽病」という名称がよく使用されている。^{[9] [10]一部の科学者は、} C. gloeosporioides種複合体によって引き起こされる腐敗病とC. acutatum種複合体によって引き起こされる腐敗病を区別し、それぞれ「Glomerella rot」と「bitter rot」と呼んでいる。^[11]しかし、「苦い腐敗」、あるいはより具体的には「リンゴの苦い腐敗」あるいは「リンゴの苦い腐敗」は、英語の文学で最もよく使われる用語です。^{[12] [13] [14] [15]}

リンゴの腐敗病を引き起こす菌類は、1856年にイギリスのマイルス・バークレーによってGloeosporium fructigenumとして初めて正式に記載されました。^[16] ベルタ・ストーンマンは後に、 G. fructigenumが、ピア・アンドレア・サッカルドがColletotrichum属に分類した柑橘類の特定の菌類に似ていることに気づきました。^{[17] [18]} 1900年代初頭、パーリー・スポールディングとヘルマン・フォン・シュレンクは、いくつかの区別のつかない菌類をGlomerella cingulataという名前でひとまとめにしました。^{[19]技術的には}テレオモルフのみの名前ですが、実際にはG. cingulataという名前は、腐敗病を引き起こす有性菌と無性菌の両方に使用されていました。アメリカ合衆国では、苦腐病を引き起こす菌類は、無性の北部型と、より成長が早く子嚢殻を形成する（有性生殖する）南部型に大別できることが指摘されている。^[20]

苦い腐敗病を引き起こす菌類を説明するのに使われることはめったにないが、アナモルフ（無性形態）には複数の異なる名前があり、通常はそれらが分離された宿主植物に基づいて異なっていた。1957年、菌類種の偉大なまとめ役であるヨーゼフ・アドルフ・フォン・アルクスは、混乱から秩序を生み出し、600を超える菌類の名前をColletotrichum gloeosporioidesという単一の名前に同義語化した。^[21]しかし、フォン・アルクスは少しやり過ぎたようで、10年も経たないうちに、鋭い（尖った）分生子（無性胞子）を持つ分離株がColletotrichum acutatumと命名された。^[22] G. cingulataとC. gloeosporioidesは、同じ菌類の有性形態とアナモルフ（有性形態と無性形態）段階であったが、C. acutatumは、有性形態がほとんど観察されないアナモルフであった。

G. cingulataという名称が最も一般的であったが、苦腐病を引き起こす菌類は2000年代初頭までG. cingulata、C. gloeosporioides、 C . acutatumという名称で分類されていた。 ^[23]

分子系統学に基づく種の同定が発達したことにより 、有性生殖段階の決定は必要なくなり、Colletotrichumの単一属名が正体として選択された。分子系統学を用いて、C. gloeosporioides種とC. acutatum種はそれぞれ数十の新種に分割され、現在では種複合体としてグループ化されている。^{[24] [25]}

C. acutatum種複合体のうち、 C. fioriniae、 C. godetiae 、 C. nymphaeae 、 C. salicis 、 C. orientalis 、 C. cuscutae 、 C. acerbum 、 C. acutatum sensu stricto 、C. melonis 、 C. rhombiforme、  C. limetticola、C. paranaense、およびC. simmondsiiの種が、苦腐病を引き起こすことがこれまでに確認されています。^{[15] [13]}これらのうち、C. fioriniae 、 C. godetiae 、およびC. nymphaeaeは、苦腐病に関連する最も一般的な種です。^[15]

C. gloeosporioides種複合体の中では、C. fructicola、 C. chrysophilum、 C. siamense、 C. noveboracense、 C. tropicale、 C. alienum、 C. theobromicola (別名C. fragariae )、C. aenigma、 C. kahawae、 C. gloeosporioides sensu stricto、およびC. henanenseが苦腐病を引き起こすことが確認されている。^{[15] [26] [27]}これらのうち、C. fructicola、 C. chrysophilum、 C. siamense、およびC. noveboracenseは苦腐病に関連する最も一般的な種である。^{[15] [27]}

2つの種複合体のうち、  C. gloeosporioides種複合体はC. acutatum種複合体よりも最適生育温度が高く、生育が速い傾向がある。^[15] C. gloeosporioides種複合体によって引き起こされる腐敗病の表面は滑らかになる傾向があるのに対し、C. acutatum種複合体によって引き起こされる腐敗病はサーモン色の分生子の塊を形成する同心円状の胞子輪を持つ傾向がある。^[11] 2つの種複合体内では、個々の種が園芸上重要な点で互いに大きく異なることは知られていない。^{[27] [28]}両方の種複合体は半栄養性であり、これらの種の多くはおそらく内生性である。^{[29] [30] [31]}

苦腐病を引き起こすColletotrichum属の菌は、感染した果実のミイラ、芽、小枝、枝の潰瘍の中で冬を越す。^[2]湿度の高い条件下では、秋に土壌表面に落ちた感染リンゴは翌年の重要な感染源にはならず、Colletotrichum は通常さまざまな酵母に取って代わられる。 ^[32]胞子は、気温が 10°C から 32°C の間である葉が湿っている期間に年間を通じて散布される。 ^[33]リンゴの果実は、胞子が利用可能で、感染に最適な気温と湿度の時間であれば、生育期中いつでも感染する可能性がある。^[33]半栄養性菌に典型的なパターンでは、苦腐病の感染は腐敗を引き起こすことなく定着し、その後、果実が熟して腐敗に対する抵抗力が低下するまで待ってから壊死栄養性に切り替わり、暗く陥没した苦腐病の病変を形成する。^{[15] [33]}夏の間に感染した果物は、収穫間近または収穫後まで腐敗の症状が現れないことが多い。

リンゴの苦腐病の管理は、苦腐病にかかりにくい樹木の植え付け、休眠期中の感染果実、枯れた小枝、潰瘍の除去、樹木の健康と活力を維持するための適切な園芸 慣行、樹冠に空気が流れて乾燥し、果実が濡れている時間を減らすための樹木の整枝と剪定など、適切な園芸慣行から始まります。 ^[23]

適切な園芸慣行であっても、温暖で湿潤な条件下で感受性品種の苦腐病を効果的に防除するには、殺菌剤を定期的に散布する必要がある。^[23]登録されている殺菌剤で優れた治療効果を持つものはほとんどないため、感染が起こる前に殺菌剤を散布する必要がある。^{[33] [28]}苦腐病の防除に最も効果的な殺菌剤には、多部位作用型殺菌剤キャプタン、浸透圧シグナル伝達阻害薬フルジオキソニル、酸化リン酸化分離剤フルアジナム、QOI阻害剤 ピラクロストロビンとトリフロキシストロビン、SDHI阻害剤ベンゾビンジフルピルなどがある。^[28]