アポデミア・モルモ

モルモンのメタルマーク
コヨーテの茂みにいる アポデミア・モルモ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	ヨシノミ科
属:	アポデミア
種：	A.モルモ
二名法名
アポデミア・モルモ （フェルダー＆フェルダー、1859年）
同義語[1]
レモニアス モルモ フェルダー＆フェルダー、1859

Apodemia mormo (モルモンメタルマーク) は、主に新北区に生息する、Riodinidae科の蝶です。分類学上の分類が多様であることからもわかるように、生態学や進化学の研究にとって特に興味深い種です。利用される宿主植物、特徴的な形態、そして生息する生息地の広範さに関する相反する観察結果から、いくつかの潜在的な亜種の調査が進められています。 ^[2]現在までに、 A. mormoに関する遺伝学的研究が 2 件行われており、分析により、分離した個体群は遺伝学的にも表現型的にも異なることが明らかになっています。これらの研究は、分類学の改良の必要性を裏付けていますが、明確な判断を下すには、より大規模なデータが必要です。 ^{[3] [4]}

A. mormoの個体群は北米西部全域に広く分布しており、その周辺のコロニーはカナダとメキシコにあります。カナダの個体群は歴史的に科学的研究が不足していたため、過去10年間に一連の調査が行われました。A . mormo は、カナダに生息する約1500種からなる主に新熱帯性の科であるRiodinidae科の唯一の代表種です。^[2]

A. mormoの3つの個体群が保全指定を受けている。サスカチュワンの個体群は絶滅危惧種に指定されており、ブリティッシュコロンビアとコムストックランゲの個体群は絶滅危惧種に分類されている。^{[2] [5]} 保全活動は、生息地の存続が人間の活動に依存しているため複雑になっている。人間や鉄道の交通によって引き起こされる土壌の撹乱は、宿主植物とそれに続くA. mormo個体群の生存に不可欠であるが、過度の人間の存在は生息地の破壊につながる可能性がある。保全指定は研究によって繰り返し擁護され、それに応じて回復戦略が開発されてきた。^[2]

Apodemia mormoは北米で最も広範囲に分布する Riodinidae 科の種である。A . mormoの個体群は北米西部、メキシコのシノラからカナダ南西部まで広がり、ノースダコタ州西部では主にカリフォルニア州、ユタ州、アリゾナ州、ニューメキシコ州、ワシントン州で見られる。米国では複数の個体群が認められているが、カナダには 2 つの個体群のみが存在する。シミルカミーン川渓谷沿いのブリティッシュコロンビア州の個体群と、グラスランド国立公園内のサスカチュワン州の個体群である。カナダの個体群はそれぞれ「絶滅危惧」および「危急種」の保全状況に指定されている。^{[2] [6]} A. mormo のコロニーは連続的に分布しているのではなく、半孤立したパッチ状に発生する。個体群研究では、コロニー間の地理的な距離がわずか (15～20 km) であっても、遺伝子流動を妨げ、個体群の表現型を区別する上で重要であることがわかっている。 ^{[4] [5]}このように、地理的な場所に応じて種内で大きな変異があり、分類上の区別は依然として流動的です。

Apodemia mormoの個体群は、主に乾燥した不毛の生息地に生息しており、そこでは幼虫の宿主植物であるソバの様々な種 ( Eriogonum ) が高密度に生息しています。A . mormo は幼虫期にEriogonumにのみ依存しているため、その存在は生息地の最も安定した予測因子です。砂丘、傾斜した丘陵、草原、砂利の多い砂漠はすべてA. mormo の生息地として適切な環境であることが観察されており、この種が幅広い適応性を持っていることを示しています。Wick はA. mormo の生息に関連する微小生息地の特性を調査し、「標高が低く、南から南西の斜面、土壌の利用可能な窒素が少なく、傾斜が急で、裸地の割合が高く、土壌 pH が高い宿主植物の生息地」^[6]がA. mormoの存在と最も頻繁に相関していることを発見しました。

幼虫の宿主植物となるソバの正確な種類は、研究対象の個体群によって異なる。一般に枝分かれしたアンブレラプラントとして知られるE. paucifllorumは、サスカチュワンの個体群と密接な関連がある。ブリティッシュコロンビアでは、 Eriogonum niveum が幼虫の宿主植物として機能し、A. m. langeiの個体群では、Eriogonum nudum が主な宿主および食料源となっている。^{[3] [5]} A. mormoのコロニーは、他のいくつかの植物の存在とも相関関係にある。サスカチュワンの個体群では、 Ericamerica nauseosa (ラビットブラシ)の存在がA. mormo の存在の良い予測因子であり、二次的な蜜源として機能している。さらに、ウィックは、「クリーピングジュニパー、イエローアンブレラプラント、ソルトブッシュ、ウチワサボテン、コロラドゴムノキ、イエロースイートクローバー、ワイルドローズ、セージ」を含む他の観察された生息地の植物との複雑な依存関係の可能性を調査した。^[6]

A. mormo の生息地とある程度の人間との関わりは、その繁栄にとって非常に重要だと考えられています。特にカナダの個体群では、生息地を通る人間の鉄道交通が頻繁に土壌をかき乱し、幼虫の宿主植物の成長を促しています。同様に、頻繁に侵食されやすい急峻で不安定な斜面は、宿主植物の繁栄に適した条件を提供します。A . mormoは、手つかずの平地ではほとんど見つかりません。^[2]

一般的に、エリオゴナム属の種は、 A. mormoの幼虫宿主植物として機能します。ブリティッシュコロンビアの個体群では、エリオゴナム・ニベウム（雪ソバ）が主な宿主植物および食料源として機能します。サスカチュワンの個体群では、枝分かれしたアンブレラ植物であるエリオゴナム・パウシフロラムが、この役割を単独で果たしています。^{[3] [6] [2]これらの種は、土壌が適切に撹乱されると繁殖するため、岩の多い丘陵地帯の種のみが花を咲かせ、} A. mormoを引き付ける傾向があります。^[2]

エリオゴナム・パウシフロラムは成虫のモルモンメタルマークにとって主な蜜源を兼ねているが、ラビットブラシ（エリカメリア・ナウセオサス）が二次的な蜜源として使われることが多い。^[6] A. mormoは枝分かれしたアンブレラ植物を優先的に訪れ、エリオゴナム・パウシフロラムの花が枯れた後にのみラビットブラシを訪れることが観察されている。^[2]

Apodemia mormoの産卵行動に関しては、さまざまな観察がなされている。カリフォルニアでは、Powell はA. m. langei がEriogonumの劣化した下葉に、典型的には 2～4 個の卵のグループで産卵することを報告している。^{[5]しかし、カナダの個体群では、Wick は全く異なる行動を観察している。A} . mormoの標本は、宿主植物の近くに卵を産んでいるのが観察されたが、葉に直接産卵していたわけではない。その代わりに、雌は岩の割れ目や土の割れ目に 1 個の卵を産卵した。これは午後に起こり、最大 30 秒間続いた。^[7]南カリフォルニアとカナダの気温差は、これらの観察された違いを説明するのに役立つかもしれない。日光への曝露は寒冷な生息地での生存率の向上をサポートするため、露出した岩の表面に卵を産むことは、カナダの個体群にとって適応上の利点である可能性がある。^{[7] [8] [9]}いずれにせよ、これらの個体群は、幼虫が孵化すると十分な保護と栄養を必要とするため、適度に成熟した宿主植物の近くに産卵する必要がある。^[2]

卵は、観察されている特定の個体群に応じて、成虫の雌によって1～4個の塊で産み付けられる。スコットはカナダの個体群では卵が「平らな球体」に似ていると報告し、色は「ピンクが紫に変わる」と説明した。^{[5] [10]対照的に、ウィックはサスカチュワンの個体群で「ピンの頭」ほどの大きさの「琥珀色」の卵を観察した。卵の発育は、生息地の選択、温度、および太陽放射への曝露に依存する可能性があり、} A. mormoに関してはさらなる研究が必要である。^[7]

幼虫は冬の間に卵から孵り、この段階では単一の宿主植物に留まると考えられています。幼虫は羽化後に冬眠します。6月から7月にかけて、晩齢幼虫は夜間に宿主植物の葉を食べます。宿主植物は研究対象の個体群に応じて、ソバのさまざまな種です。日中、幼虫は植物の根元にある葉の残骸と絹で作られた巣で休んでいるのが見られます。^{[5] [2]}

蛹化は7月から8月の間に起こり、「毛深い…まだら模様の茶色」の蛹が宿主植物の下の落ち葉の中に集まります。^{[10] [5] [2]}

成虫の羽化は1か月にわたって分散して起こり、オスはメスより数日先行する。これらの成熟した蝶は9日から12日間生き、メスはオスよりわずかに長い寿命を持つ。この間、A. mormoは宿主植物の近くに留まり、最大50メートルの短距離を移動する。ここでも性別によるわずかな違いがあり、メスはオスよりも遠くまで飛ぶ傾向がある。オスとメスの両方が蜜を採集する。^{[10] [5] [2]}

交尾は成虫になってからおよそ3日目に行われます。メスはオスのパートナーを探し、オスは食用植物の上でメスの到着を待ちます。亜種ランゲイのメスは交尾して繁殖すると推測されています。これはメス1匹あたり2.6個の精包が観察されたためです。^{[11] [10] [2]}

トリコグラマ・カイカイは、主にモハーベ砂漠に生息するアポデミア・モルモ・デザティに寄生する小型寄生蜂である。この蜂は、アポデミア・モルモ・デザティの卵1個につき3～5匹の子孫を産む。^[12]

Apodemia mormoの適切な分類学上の分類については、いまだ議論が続いている。この種は小規模で孤立した集団で発生する傾向があるため、集団間の関連性はしばしば疑問視されている。Proshek が実施した集団遺伝学研究では、カナダのブリティッシュコロンビア州とサスカチュワン州のA. mormoの集団は遺伝的に異なることが明らかになった。さらに、東部集団の方が西部集団よりも遺伝的多様性が高いことが明らかになり、ブリティッシュコロンビア州の集団の多様性が低いことが強調された。^[4] AFLP を使用した 2 つ目の遺伝学的研究では、ブリティッシュコロンビア州の集団の遺伝的多様性が低いことが裏付けられ、集団間の空間的な遺伝構造が高く、遺伝子流動が限られていることが報告されている。 ^[3]さらに、サスカチュワン州の集団と東部の集団の間には遺伝的類似性が見出された。これら 2 つの研究を合わせた結果は、現在の移住活動の可能性と、高い遺伝的浮動を示している。^{[4] [3]}遺伝学的証拠に加えて、形態学的データと行動データが確固とした分類上の区別を行うために必要であるが、遺伝学的調査によって分類の課題の一部が明らかになり始めている。

A. mormoには少なくとも20の命名された亜種が存在する。 ^{[10] [2]}以下は認められている亜種の一部である。

1. A.m.ランゲイ^[5]
2. A.m.プエブロ^[13]
3. A. m. mejicanus ^[10]
4. A. m. nigrescens ^[14]
5. A. m. アレナリア^[15]
6. A.m.プラッティ^[16]

A. mormo の個体群は形態学的にかなり多様なため、この種に完璧に当てはまる単一の説明は存在しない。^[17]一般に、この蝶の翼開長は 25～35 mm で、オスはメスよりわずかに小さい。メスは機能する脚の数によってオスとさらに区別され、メスは 3 対の脚を持つが、オスは短縮した前脚を使わないため 2 対しかない。カナダの個体群は、白のチェック模様の暗褐色の翼、灰色の体、緑の目、白黒の縞模様の触角を持つと説明されている。前翼の基部に向かって赤みがかった色合いがあり、翼の腹側は灰色である。^[2]

カナダの個体群と絶滅危惧種のA. m. langeiはどちらも一化性で、1年に1世代しか生きられない。羽化後、A. mormoの成虫はおよそ30日間飛翔し、特定の時期は7月中旬から9月までである。^{[6] [18] [5]}成虫が羽化してから2週間後、通常は8月に最も密集する。成虫は長距離を飛翔せず、ほとんどが定住行動をとる。飛翔の主な目的は、近くの植物の蜜を採ったり、交尾相手を探したりすることである。飛翔パターンは短距離、直線的、高速と特徴付けられる。^{[5] [2]}

遺伝的多様性の低さ、小さく特徴的な個体群、半孤立した地理的分布、生息地への依存などにより、 A. mormoは絶滅の危機にさらされており、保全活動が必要である。特に、カナダの個体群は、自然災害、気候変動、病気の発生などの確率的事象に対して特に脆弱であると考えられている。カナダの個体群については、2000 年代初頭から COSEWIC ^{[2]に基づいて保全活動が実施されており、} A. m. langeiについては、1976 年から米国連邦絶滅危惧種保護法に基づいて保全活動が実施されている。^[5]

自然保護活動家にとって重要な懸念は、潜在的な生息地の喪失である。都市開発、農業の拡大、牧場経営、キャンプ場での活動は、自然の生息地を乱し、小さなパッチに分割する原因となっている可能性がある。このような断片化を防ぐ努力が奨励されている一方で、クロフォードは、亜集団間の橋渡しとして機能する可能性のある小さな生息地ゾーンでさえも保護する必要があると強調している。^{[3] [19]}さらに、生息地の喪失は、侵入的で競合的な植物種によっても引き起こされる可能性がある。これらの侵入者が地元のエリオゴナム種をうまく打ち負かした場合、宿主植物への依存を考えると、 A. mormoの個体群は深刻な被害を受けるだろう。 ^{[19] [20]}最後に、エリオゴナムの植物は10〜15年で老化する。これは生息地の維持にとって重大な問題であり、保全活動の一環として新しいエリオゴナム植物を定期的に分散させる必要があることを示唆している。^[5]

回復戦略は、新しい研究が発表されるたびに継続的に開発され、更新されています。カリフォルニアのランゲ個体群に関しては、雑草を除去し、砂と土の丘を再現する取り組みが1991年に開始されました。生息地全体にエリオゴナム種が播種され、土地は完全にフェンスで囲まれ、破壊的な人間の存在が防止されました。^[5]カナダの個体群に関しては、クロフォードは、サイズに関係なく生息地のパッチを回復し、孤立した個体群間の遺伝子流動を促進する戦略の開発を提案しています。^[3]

• モルモンのメタルマーク、北アメリカの蝶と蛾
• モルモンの金属マーク、カナダの蝶