アファノミセス・ユーティケス

アファノミセス・ユーティケス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	ストラメノパイル
門:	卵菌門
注文：	サプロレグニア目
家族：	レプトレグニア科
属:	アファノミセス
種：	A.ユーテイケス
二名法名
アファノミセス・ユーティケス ドレクスラー（1925）

Aphanomyces euteichesは、水カビ、または卵菌類の植物病原菌で、Aphanomyces根腐れ病の原因となります。Aphanomyces euteiches種は、さまざまなマメ科植物に感染します。この病気の症状は宿主によって異なりますが、一般的には根の容積と機能が低下し、発育不全や葉の黄化を引き起こします。Aphanomyces 根腐れ病は、米国、ヨーロッパ、オーストラリア、ニュージーランド、日本で重要な農業病です。管理には、耐性作物品種の使用、土壌の排水性の確保、および土壌の病原菌検査による汚染された圃場の回避が含まれます。

Aphanomyces euteichesの宿主は、エンドウ（Pisum sativum）、アルファルファ（Medicago sativa）、サヤインゲンおよび赤インゲン（Phaseolus vulgaris）、ソラマメ（Vicia faba）、アカツメクサ（Trifolium pratense）、シロツメクサ（Trifolium repens）を含むマメ科の一年生または多年生植物である。^{[1] [2]} 特に懸念されるのは、エンドウの根腐れ病の原因であり、エンドウの根腐れ病の中で最も経済的に損害が大きいAphanomyces euteiches f.sp. pisiである。 ^[2] 北米では、遺伝的に異なるA. euteichesの個体群が宿主特異性を示しているが、ヨーロッパではそのような特異性は観察されていない。

A. euteiches は根に感染する病原体であるため、主な症状は土壌線の下の根と茎の組織に現れる。感染した根は灰色で水に浸かっているように見えることが多く、最終的には柔らかくなり、外観が蜂蜜色または黒褐色になる。感染により根の容積と機能が低下し、根粒形成が減少するため、水分と養分の吸収が減少し、地上で二次症状が現れる。地上の植物組織の症状には、子葉の黄化、上胚軸および/または胚軸の壊死、成長阻害、葉の萎凋などがある。^{[1] [2]} 一部の症状は宿主によって異なる場合がある。感染した植物および圃場での感染パターンは、圃場の土壌排水が悪い場所と一致することが多く、これは土壌の圧縮、土壌の質(粘土含有量が多い)、または灌漑や降雨による過度の湿気が原因である可能性がある。^[1] 感染したマメ科植物の症状は一般的に似ていますが、病気の発症時期やパターンは宿主や一年生植物と多年生植物で異なる場合があります。エンドウ豆とインゲン豆の両方において、病変は上胚軸から始まり胚軸へと植物組織に沿って進行し、最終的には土壌上にまで広がります。エンドウ豆の上胚軸の病変は黒くなり、最終的には子葉の上に組織が挟まれた部分ができてしまいます。一方、インゲン豆の病変は特徴的な水浸しの外観をしており、灰緑色で、触ると硬いです。アルファルファの症状には黄化子葉が含まれ、最終的には壊死することもあります。

A. euteichesによって引き起こされる症状は、根に感染する他の植物病原菌（ピシウム、リゾクトニア、フザリウムなど）によって引き起こされる症状と区別するのが難しい場合がありますが、いくつかの明確な違いがあります。 アファノマイセス根腐れは、種子腐敗や出芽前立腺炎を引き起こすことはほとんどありません。異なる病原菌によって引き起こされる特徴的な病変も異なります。 フザリウム感染では黒色または赤色の維管束組織が生じ、リゾクトニア感染では陥没した潰瘍性の病変が生じます。^[1]

A. euteichesは肉眼では異常を示さないが、複合顕微鏡で見ると根組織中に卵原細胞と卵胞子が見られる。^[1]

アファノマイセス根腐れ病は単周期性疾患の一例で、1シーズンに1回の感染サイクルしか引き起こさない。これは、新たな宿主に感染し、1シーズン内に複数の感染サイクルを引き起こす多周期性疾患とは対照的である。^[1] A. euteiches は通常、自然界では腐生菌ではないが、実験室で培養することができる。^[2]

A. euteiches は生育期のどの時点でも宿主に感染する可能性がありますが、感染は通常、苗の発生時に始まります。主な感染源は卵胞子で、土壌中または以前に感染した宿主植物の感染した植物残骸中に存在します。卵胞子は、新しい宿主植物の根から検出された化学信号に反応して発芽します。発芽には直接的な場合と間接的な場合があります。いずれの場合も、感染は宿主植物の根の先端の細胞から始まります。直接発芽では、卵胞子から菌糸が生成され、菌糸は植物の根の先端で宿主細胞に直接侵入します。間接発芽では、卵胞子から胞子嚢が生成され、そこから遊走子が放出されます。その後、遊走子は宿主植物細胞上で被嚢し、発芽します。直接または間接発芽後、A. euteichesの多核菌糸は、細胞間および細胞内の増殖を通じて宿主組織に定着します。有性生殖では、菌糸は雄と雌の配偶子嚢を発達させ、それぞれ造精器と卵原器と呼ばれる。^[1] Aphanomyces euteiches はホモタリックである ため、造精器と卵原器は同じ菌糸から発生し、自家和合性があり、有性生殖には別々の交配型が必要ない。^[1]造精器は卵原器を受精させ、卵原器は直径20～35マイクロメートルの 単一の卵胞子に発達する。 ^[3]

最適な条件下で生育した場合、 A. euteichesに感染すると 10 日以内に症状が現れ、7 日から 14 日の間に卵胞子が形成されます。卵胞子は形成された後休眠状態になり、10 年以上生存することができます。^{[1] [2] [4]}

アファノマイセスは土壌伝染病で、ライフサイクル全体が宿主の根と周囲の土壌で完了します。^[2]病原菌のA. euteiches は暖かく湿った土壌条件で最もよく繁殖しますが、中程度の温度範囲で生存できます。感染は、宿主植物が苗の段階にあり、温度が 22 ～ 28 ℃ のときに最も多く発生します。遊走子は移動に水を必要とするため、土壌に水が溜まると、遊走子が宿主細胞に移動しやすくなり、宿主の感染が増加します。ただし、感染後は、暖かく乾燥した土壌条件によって症状の発現が促進されます。^[1]

農家が利用できる最も効果的な管理技術は、病気に強い品種の使用です。アルファルファ、インゲン豆、エンドウ豆、アカツメクサで耐性品種が特定されています。アルファルファとインゲン豆では耐性品種の育種に成功していますが、インゲン豆では消費者のニーズも満たす耐性品種を確立することが困難でした。^{[1] [2] [5] [6]} 化学的な抑制の有効性は、温度や土壌水分などの環境要因に依存します。^[7] 殺菌剤の使用が広まる前は、1958年にシャーウッドとハゲドンによって開発されたフィールドインデックス手順に基づいて、病気のリスクが高い畑を避けることが主な管理方法でした。^[8]管理方法には、害虫に侵された畑を避けるための 良好な土壌排水と土壌検査 も含まれるべきです。輪作はA. euteichesの増殖速度を遅らせるために実施できるが、卵胞子は土壌中で最大 10 年間生存することができるため^{[1] [2] [4]、}輪作は感染源を根絶する効果的な手段ではない。したがって、畑でA. euteichesが高レベルで確認された場合、栽培者はその畑に感受性宿主を植えることを控えるべきである。^{[1] [8]}

ある研究によると、感染した植物で菌根が著しく発達している場合、A. euteiches の蔓延はそれほど深刻ではないことが示されています。 ^[9] 窒素およびリン肥料の過剰使用、および繰り返しの耕作は菌根の発達を低下させる可能性があります。^[10]

アルファルファでは、 A. euteichesとP. medicaginis （アルファルファのもう一つの重要な病原菌で、フィトフテラ根腐れ病を引き起こす）の間で別の相互作用が起こる可能性があるという証拠がある。この場合、A. euteichesによる定着により、 P. medicaginis が定着するのがより困難になる可能性がある。 ^[1]

アファノマイセス・ユーティケスは、 1925年にドレクスラーによってエンドウ豆の根腐れ病の原因病原体として初めて記載されました。 ^{[1] [11] [12]} 当時、この病気はウィスコンシン州とアメリカ中西部を何十年も悩ませていました。これらの地域では、加工用のエンドウ豆の生産において単一栽培が一般的でした。 ^{[1] [11] [13]} その後、この病原体はヨーロッパ、オーストラリア、ニュージーランド、日本、そしてアメリカ全土で記録されており、この病気が発見された時点ですでに広まっていた可能性があることを示唆しています。^{[1] [13]}

エンドウ豆（Pisum sativum）は、アファノマイセスが最大の経済的損害を引き起こす作物です。^[2] アファノマイセス根腐れ病は、発生した圃場で年間約10％の損失を引き起こす可能性があり、病原菌にとって好ましい条件では圃場全体の損失を引き起こす可能性があります。感受性作物を大量に生産し、A. euteichesにとって好ましい気象条件がある農業地域では、注意深い監視が最も重要です。そのような地域には、アメリカ中西部、特に五大湖地域が含まれます。加工用にエンドウ豆を栽培している地域では、アファノマイセス感染が広まると加工（缶詰）工場が移転する可能性があり、地域経済にとって大きな脅威となります。実際、アファノマイセス根腐れ病の蔓延により、米国でのエンドウ豆の生産は、主に中西部と東部から、A. euteichesがまだ一般的であるが条件があまり好ましくないアイダホ、ワシントン、オレゴンなどの乾燥した州に移行しました。^{[1] [13]}

新鮮なエンドウ豆に加えて、アルファルファもアファノマイセス根腐れ病（ARR）が大きな経済的損害を引き起こす作物です。エンドウ豆ではA. euteichesが単独で発生するのが普通ですが、アルファルファでは他の2つの根腐れ病原菌であるFusariumおよびPythium sppと共存して発生することがよくあります。 ^[4] そのため、A. euteichesは1920年代からエンドウ豆の病原菌として知られていましたが、アルファルファでは他の病原菌と混同されることがよくありました。ウィスコンシン大学の科学者がこれをアルファルファの重要な病原菌として確認したのは1980年代になってからでした。^[1] それ以来、アファノマイセス根腐れ病は米国とカナダのアルファルファ作物で新たな懸念事項となっており、ウィスコンシン州では広く蔓延していると考えられています。^[14]

アルファルファでは、A. eutiches はアルファルファに根腐れ病 (PRR) を引き起こすPhytophthora medicaginisと相まって特に有害である。ウィスコンシン州での初期研究の後、 A. euteiches は他の州でも経済的に重要なアルファルファ病原体であることが判明した。ウィスコンシン州、アイオワ州、ケンタッキー州では、アルファルファが栽培されている畑では、A. euteiches がP. medicaginis を上回る蔓延を示すことが多い。これらの病気のため、従来のアドバイスでは、湿った土壌でのアルファルファの栽培は避けるべきであった。しかし、ARR 耐性および PRR 耐性の品種が開発されたことで、少なくとも病害圧力に関する限り、湿った土壌条件はアルファルファ生産にとってそれほど懸念されなくなった。今日、現代のアルファルファ品種には、PRR 耐性と ARR 耐性の両方が求められている。^[1]