皮質反応

皮質反応
ヒトの卵子。透明帯は、放線冠の細胞に囲まれた厚く透明な帯として見られます。
解剖学用語 [Wikidataで編集]

皮質反応は、受精中に開始されるプロセスであり、多精子受精（複数の精子が 1 つの卵子と融合する現象）を防ぎます。多精子受精の迅速なブロックは、追加の精子が卵子を受精するのを即座に一時的にブロックしますが、皮質反応は徐々に精子の進入に対する永続的な障壁を確立し、多くの動物において多 精子受精の緩慢なブロックの主要部分として機能します。

このバリアを作るために、卵子の皮質（細胞膜の真下の領域）内にある特殊な分泌小胞である皮質顆粒が卵子の細胞膜と融合する。これにより皮質顆粒の内容物が細胞外に放出され、既存の細胞外マトリックスが改変されて精子が侵入できない状態になる。皮質顆粒には、囲卵管テザータンパク質を切り取るプロテアーゼ、卵黄膜を硬化させるペルオキシダーゼ、囲卵管腔に水を引き寄せて膨張させ、硝子層を形成させるグリコサミノグリカンが含まれる。皮質顆粒がエキソサイトーシスを開始するきっかけとなるのは、精子が卵子に結合すると 皮質滑面小胞体からカルシウムイオンが放出されることだ。

ほとんどの動物では、卵子の周囲に存在する細胞外マトリックスは卵黄膜であり、これが皮質反応後に受精膜となる。しかし、哺乳類では、皮質反応によって変化した細胞外マトリックスは透明帯である。この透明帯の変化は透明帯反応として知られている。皮質反応は動物界全体で高度に保存されているが、種間で大きな多様性が見られる。アクセスしやすいウニの皮質顆粒の内容物の正体と機能については多くのことが分かっているが、哺乳類の皮質顆粒の内容物についてはほとんど分かっていない。

卵子内の皮質反応は精子内の先体反応に類似しており、皮質顆粒と相同性のある特殊な分泌小胞である先体が精子細胞の細胞膜と融合してその内容物を放出し、卵子の堅い殻を分解して精子が卵子に結合して融合できるようにします。

よく研究されているウニのモデルシステムでは、顆粒の内容物が細胞膜の外側のタンパク質コート（卵黄層）を改変し、膜から放出されます。放出された表層顆粒タンパク質はコロイド 浸透圧を及ぼし、水が細胞膜と卵黄層の間の空間に入り、卵黄層が卵表面から離れて広がります。これは顕微鏡で簡単に見ることができ、「受精膜の隆起」として知られています。以前の顆粒の内容物の一部は受精膜に付着し、受精膜は広範囲に改変され、架橋されます。受精膜が隆起すると、受精しない精子は卵細胞膜から持ち上げられ、受精膜を通過できないため、卵子に入ることができなくなります。したがって、表層反応は致命的なイベントである多精子受精を防ぎます。もう一つの皮質顆粒成分である多糖類を豊富に含むヒアリンは、細胞膜の外表面に付着したままになり、ヒアリン層の一部になります。

さまざまな哺乳類が研究されていますが、哺乳類の皮質反応を理解するための最もよく研​​究されている動物モデルはマウスです。哺乳類では、皮質反応により透明帯が変化し、多精子受精が阻止されます。皮質顆粒から放出される酵素が精子受容体糖タンパク質ZP2とZP3を消化し、精子と結合できなくなります。

• 先体反応- 精子の先体における類似の反応

• Haley SA、Wessel GM。ウニの皮質顆粒は受精時に皮質顆粒セリンプロテアーゼ1によってタンパク質分解を調節される。Mol Biol Cell。2004年5月;15(5):2084-92。
• サドラー TW. ラングマンの医学発生学. ボルチモア: リピンコット ウィリアムズ アンド ウィルキンス, 2006.

• 受精時の皮質顆粒セリンプロテアーゼ1による調節されたタンパク質分解