Xbra

Xbraは、アフリカツメガエルのBrachyury（T）遺伝子の相同遺伝子です。 ^{[ 1 ]}これは、脊椎動物の原腸形成に関与する転写活性化因子であり、中胚葉全体で発現する遺伝子の転写を活性化することにより、後部中胚葉のパターン形成と脊索分化を制御します。 ^{[ 2 ]} Xbraの効果は濃度依存的であり、濃度勾配がアフリカツメガエルの特定のタイプの中胚葉の発達を制御します。Xbraは、腹側内胚葉によって合成されるFGF転写因子の発現の結果です。したがって、腹側中胚葉はFGFとXbraの高濃度によって特徴付けられますが、背側中胚葉は、Goosecoid転写因子の合成を活性化する他の2つの転写因子、SiamoisとXnRの再結合によって特徴付けられます。GoosecoidはXbraの枯渇を可能にします。要するに、 Xbraの濃度が高いと腹側中胚葉が誘導され、濃度が低いと背部の形成が促進される。 ^{[ 2 ]}

後部中胚葉の発達では、前索中胚葉細胞と脊索中胚葉細胞でそれぞれ細胞移動と収束伸長という2種類の細胞挙動が見られる。 ^{[ 3 ]}細胞移動は前索中胚葉細胞によって示され、将来の前端の形成につながる。^{[ 3 ]} Xbraは収束伸長を誘導し、細胞移動を阻害し、脊索中胚葉細胞を後に脊索に分化する構造に再配置する。^{[ 3 ]}その結果、Xbraはこれら2つの挙動を切り替えるスイッチとして機能する。^{[ 3 ]}

Xbraは、特に背側中胚葉において、FGFシグナル伝達を介して間接的に自己活性化することができ、eFGFはXbraの発現を維持し、自己調節ループを形成する。^{[ 4 ]}

Xbraの阻害は、体幹の短縮など、中胚葉の異常なパターン形成につながる。^{[ 3 ]}以前の研究では、Xbraの機能と制御を研究するのに役立つ優性干渉型Xbra構築物を形成するために、Xbraの活性化ドメインがショウジョウバエのengrailedタンパク質の抑制ドメインに置き換えられた。^{[ 5 ]}この構築物をコードするRNAの注入は、発生中の胚における原口閉鎖の欠陥や脊索分化の異常など、さまざまな先天性欠損を引き起こした。^{[ 5 ]}