空いているニッチ

空きニッチまたは空のニッチとは、特定の生態系において特定の種が占有していない生態学的ニッチのことです。空きニッチを正確に定義するものと、生態系に空きニッチが存在するかどうかという問題は議論の的となっています。この問題は、生態系が平衡状態に到達できるかどうか、つまり理論的には種が最大限に飽和するかどうかという、より広範な議論と密接に結びついています。飽和は生態系の資源軸あたりの種の数の尺度であるため、未使用の資源クラスターをニッチの「空き」として定義することは有用かどうかという疑問が生じます。

ニッチの空きが許容されるかどうかは、ニッチの定義が時とともに変化するにつれて、肯定も否定もされてきた。グリネル（1917）の枠組みでは、^[1]種のニッチはおおむねその生息地と同等であり、ニッチの空きは生息地の空きとみなすことができた。エルトンの枠組みでは、ニッチは栄養網または食物連鎖における種の地位と同等であると考えられており、この点で、最上位の捕食者レベルには常に空きニッチが存在することになる。^[2]ただし、この地位が満たされるかどうかは、その地位を満たす種の生態学的効率性に依存する。「空き」または「空のニッチ」という概念は、科学文献で頻繁に使用されている。^{[3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [ 10] [11] [12]}

一方、ハッチンソンのニッチ枠組みは、空のニッチが存在する可能性を直接排除する。ハッチンソンは、ニッチを、種が単峰的に分布する資源勾配に対応する次元を持つn次元の超体積と定義した。このことから、彼のニッチの操作的定義は、そもそもニッチを合理的に定義するために種が必要であるという事実に基づいていることがわかる。この事実は、ハッチンソンがこれと矛盾する発言をするのを妨げなかった。例えば、「このような事例から生じる疑問は、3種のニルギリ・コリキナエが利用可能なニッチをすべて満たしているのか、それとも本当に空のニッチがあるのか​​、ということである。外来種の急速な拡散は、しばしば空のニッチの証拠となるが、そのような急速な拡散は、多くの場合、撹乱された地域で起こっている。」^[13]

空きニッチの最も有名な定義は、生態学者K.ローデによるもので、空きニッチとは、生態系や生息地において、潜在的に存在している種によって多くの可能性が利用されていないため、特定の時点で存在するよりも多くの種が存在する可能性があると定義できると示唆しています。^{[12] [14]}

空きニッチには、潜在的にいくつかの原因が考えられます。

• 生息地の急激な撹乱: たとえば、干ばつや森林火災により、動植物が部分的にまたは完全に破壊されることがあります。しかし、このような場合、生息地に適した種は通常、近隣で生き残り、空いたニッチに定着するため、比較的早く元の状態に戻ります。^{[引用が必要]}

• 環境における急激かつ長期的な変化：氷河期など。^[要出典]

• 進化上の偶発性: 適切な種が通常は未知の理由で進化しなかった、または既存の種間のニッチ分離によって新しいニッチの空き領域が生じた。^{[引用が必要]}

空いているニッチは、単純な生息地におけるニッチの空間的要素を考慮することで最もよく実証できます。たとえば、ロートンと共同研究者は、広く分布するシダ類Pteridium aquilinumの昆虫相をさまざまな生息地と地理的領域で比較し、昆虫種の数が大きく異なることを発見しました。彼らは、多くのニッチが空のままであると結論付けました。^[7]

ローデと共同研究者は、同じような大きさで同じような生息地の魚を比較した場合でも、異なる種の海洋魚のえらに寄生する外部寄生種の数は 0 から約 30 まで変化することを示した。寄生種の数が最も多い宿主種が可能な限り多くの寄生種を持っていると仮定すると、占有されているニッチは全体の約 16% に過ぎない。しかし、寄生動物相が豊富な魚であっても、より多くの種を収容できる可能性を排除できないため、最大値はもっと大きい可能性がある。^[12]同様の推論を使用して、ウォーカーとバレンタイン (1984) は、海洋無脊椎動物のニッチの 12-54% が空であると推定した。^[15]

^{カウフマン (1993) [16]}とウォルフラム (2002) ^[17]の画期的な理論的研究も、膨大な数の空きニッチの存在を示唆している。両者は異なるアプローチを用いて、種がグローバルな適応最適値に到達することはほとんどない、あるいはまったくないことを示した。むしろ、種は抜け出すことのできないローカルな最適値に捕らわれ、つまり完全に適応していない。潜在的なローカルな最適値の数はほぼ無限であるため、ニッチ空間は大部分が不飽和であり、種は種間競争の機会がほとんどない。カウフマン (p. 19) は次のように書いている。「...考えられる有用な表現型の多くは存在しない」そして (p. 218) 「地形は起伏があり、複数のピークがある。適応プロセスは典型的にはそのような最適値に捕らわれてしまう」。^[16]

パッキングルールは、ニッチ空間の充足度を測る尺度として使用できます。^[18]このルールはサバンナ植物と大型草食哺乳類に当てはまりますが、これまでに調査したすべての寄生種に当てはまるわけではありません。ほとんどの動物グループには当てはまらないようです。言い換えれば、ほとんどの種は密集しておらず、多くのニッチが空のままです。^[19]

ニッチ空間が飽和していない可能性は、外来の害虫種によっても示されています。そのような種は、ほぼ例外なく、寄生虫のすべてまたは多くを失います。^[20]空いたニッチを占有できる種は存在しないか、存在してもこれらのニッチに適応できません。

海洋底生生物、すなわち海底近くに生息する生物の多様性は、いくつかの崩壊や台地によって中断されたものの、カンブリア紀から現代にかけて増加した。さらに、飽和状態に達したことを示す証拠はない。^[21]

ニッチ空間は種でほぼまたは完全に飽和しているという見方が広まっている。新しい種は、主に既存の種が占めていたニッチの細分化によって収容されると考えられているが、広大な空き生活空間（地質学的過去の陸地など）への植民化や新しいバウプレンの形成による多様性の増加も起こる。また、多くの個体群は完全には極相状態に到達しないことも認識されている（つまり、平衡に近づくことはあっても、完全には到達しない）。しかし、全体としては、個体と​​種が密集しており、種間競争が最も重要であるという見方が優勢である。この見方によれば、非平衡は一般に環境の撹乱によって引き起こされる。^{[引用が必要]}

しかし、最近の多くの研究は、ニッチ空間は大部分が不飽和であり、つまり多数の空きニッチが存在するという見解を支持している。^{[12] [22]}結果として、種間の競争は通常想定されているほど重要ではない。非平衡は環境の撹乱によって引き起こされるだけでなく、ニッチ空間の不飽和によっても広く見られる。新しく進化した種は空のニッチ空間に吸収されるため、既存の種が占めるニッチは必ずしも縮小する必要はない。^[要出典]

入手可能な証拠によると、あるグループでは他のグループよりも空きニッチがより一般的である。さまざまなグループの SES 値（標準化効果サイズ）を使用して、ニッチ空間の充足のおおよその予測子として使用できる Gotelli と Rohde (2002) ^{[23] は}、大型で移動性の高い種や高い個体群密度で生息する種では SES 値が高く、低い個体群密度で生息する動物種や体が小さく移動性がほとんどない動物種では SES 値が低いことを示した。言い換えると、後者では空きニッチがより多く発生することが予想される。^[要出典]

研究者全員が空きニッチの概念を受け入れているわけではありません。ニッチを種の特性として定義すると、種が存在しなければニッチは存在しないことになります。言い換えれば、この用語は「非論理的」に見えます。しかし、現代のニッチの概念の定式化に最も貢献した一部の著者 (ハッチンソン、エルトン) は、この用語の使用に何の問題も感じなかったようです。ニッチが、種と、それに影響を与えるすべての生物的および非生物的要因との相互関係として定義される場合、追加の潜在的な相互関係の可能性を認めない理由はありません。したがって、空きニッチに言及することは論理的であるように思われます。^{[引用が必要]}

さらに、「空のニッチ」という概念に最も批判的な著者は、ニッチ空間は大部分が空であり、容易に新たな種を吸収できるという見解に本当に批判的であるように思われる^[独自の研究？ ]。彼らは、コミュニティは通常は平衡状態 (または少なくともそれに近い状態) にあり、その結果、資源をめぐる激しい競争が継続するという見解に固執している。しかし、最近の多くの研究 (実証的なものも理論的なものもある) は、非平衡状態が広く見られるという別の見解を支持している。^[12]

ドイツの文献では、空きニッチを表す別の用語がある程度受け入れられている。それは、freie ökologische Lizens (自由な生態学的許可) である。^[24]この概念化には、意味をすぐに簡単に伝えられないという欠点があり、さらに、その概念は「空きニッチ」という用語と正確には一致しないという主張がある。用語の有用性は、その理解しやすさと将来の研究を促進する能力に基づいて評価されるべきである。^[要出典]「空きニッチ」という用語は、これらの要件を満たしているように見える。^{[12] [要出典]}

• 有効な進化時間
• ニッチ分離