有効な進化時間

有効進化時間仮説^[1]は、種の多様性の勾配、特に緯度勾配を説明しようとするものである。この仮説はもともと「時間仮説」と名付けられていた。[ ^{2] [3]}

低緯度（温暖）には高緯度（寒冷）よりも大幅に多くの種が生息しています。これは多くの動物や植物のグループで実証されていますが、例外もあります（種の多様性の緯度による勾配を参照）。例外の一例として海洋哺乳類の蠕虫が挙げられます。蠕虫は北部の温帯海域で最も多様性が高くなります。これはおそらく、熱帯海域では宿主の個体密度が低いために蠕虫類の豊富な動物相の進化が妨げられたためか、蠕虫が温帯海域で発生し、そこで種分化に多くの時間を費やしたためと考えられます。種の多様性は環境温度、より一般的には環境エネルギーと最も相関していることがますます明らかになっています。これらの発見は、有効進化時間という仮説の基礎となっています。種は、最も高い温度の領域で最も速く蓄積してきました。突然変異率と、生理学的速度の速さによる淘汰速度は最も高く、淘汰速度を決定する世代時間は高温で最短になります。これにより、種の蓄積が加速し、熱帯地方に豊富に存在する空きニッチに吸収される。空きニッチはどの緯度にも存在するため、そのようなニッチの数の違いは種の豊富さを制限する要因にはならない。この仮説には時間的要因も組み込まれており、長い間乱されずに進化してきた生息地は、進化の歴史の中で乱れにさらされた生息地よりも多様性が高い。

有効進化時間の仮説は多様性の勾配の因果的説明を提供しますが、他の多くの要因も多様性の勾配に寄与し、調整できることが認識されています。

この仮説のいくつかの側面は、以前の研究に基づいています。たとえば、Bernhard Rensch ^{[4]は、進化速度も温度に依存すると述べています。}変温動物だけでなく、時には恒温動物 (恒温動物) でも世代数は温度が高いほど多くなり、したがって選択の有効性も高くなります。Ricklefs はこの仮説を「進化速度の仮説」または「種分化率の上昇」と呼んでいます。^[5]白亜紀の有孔虫の属とペルム紀の腕足動物の科は、高緯度よりも低緯度で進化率が高くなります。^{[6]突然変異率が高温で高くなることは、} Nikolay Timofeev-Ressovskyら (1935) ^[7]の古典的な調査以来知られていましたが、その後の研究はほとんど行われていません。また、これらの発見は進化の問題には適用されていませんでした。

有効進化時間の仮説は、これらの以前のアプローチと以下の点で異なります。この仮説は、種の多様性は温度依存のプロセスと、生態系が多かれ少なかれ同等の条件下で存在してきた時間の直接的な結果であると提唱しています。新しい種を吸収できる空きニッチはすべての緯度で利用できるため、結果として低緯度でより多くの種が蓄積されます。^[1]空きニッチの仮定がなければ、以前のアプローチはすべて根拠のないままでした。なぜなら、熱帯地方ではニッチが一般的に狭いという証拠がないためです。つまり、種の蓄積は、以前に利用されたニッチの細分化では説明できません (ラポポートの法則も参照)。この仮説は、緯度やその他の多様性の勾配を説明しようとする他のほとんどの仮説とは対照的に、異なる緯度または生息地では、種数の「上限」が一般的に熱帯地方で高くなっているという仮定に依存していません。このような異なる上限は、たとえば、生息地の異質性または面積によって決まると考えられています。しかし、そのような要因は、上限を設定するものではないものの、勾配を調整する可能性は十分にあります。

この仮説を支持する最近の研究は相当数ある。^{[8]したがって、海洋}底生生物の多様性は、いくつかの崩壊と台地によって中断されながらも、カンブリア紀から現世にかけて増加しており、飽和に達したという証拠はない。^[9]鳥類と蝶類の時間単位あたりの多様化率は、熱帯に向かうにつれて増加する。^[10] Allen らは、北米と中米の樹木、両生類、魚類、前鰓類、魚類寄生虫について、環境温度と種の豊富さの間に一般的な相関関係があることを発見した。彼らは、種の豊富さは代謝の生化学的速度論から予測できることを示し、進化速度は世代時間および突然変異率によって決定され、これらは両方とも代謝速度と相関しており、温度と同じボルツマン関係にあると結論付けた。彼らはさらに、これらの発見は Rohde によって提唱された緯度勾配のメカニズムを支持すると結論付けた。^[11] Gillooly ら(2002) は、やはり相対成長と生化学反応速度論の第一原理に基づいた一般モデルを説明し、体の大きさと温度の関数として世代時間を予測しました。^[12]経験的発見は予測を裏付けており、調査されたすべてのケース (鳥類、魚類、両生類、水生昆虫、動物プランクトン) において、世代時間は温度と負の相関関係にあります。Brown ら (2004) は、これらの発見をさらに発展させて、生態学の一般代謝理論を構築しました。^[13]間接的な証拠は、高温で突然変異率が上昇することを示しており、^{[14] [15]}エネルギー種分化仮説は、アリの種の豊富さを予測する最良の方法です。^[16]最後に、Chowdhury 生態系モデルを使用したコンピューターシミュレーションでは、空きニッチの数が多い場合に結果が経験的データに最もよく一致することが示されています。^[17] Rohde は、これらの例やその他の例について詳細に説明しています。^{[8] [18]}特に重要なのは、この仮説を検証するために特別に設計されたライトらの研究（2006年）である。熱帯の木本植物の分子置換率は温帯種の2倍以上であり、熱帯の小規模な集団におけるより効果的な遺伝的漂流は違いの原因ではなく、説明として突然変異率への直接的な温度の影響のみが残ることを示した。^[19]Gillman ら (2009) は、10 目 29 科の 260 種の哺乳類を調査し、シトクロム B 遺伝子の置換率が、温暖な緯度と高度の種では、寒冷な緯度と高度の種に比べて大幅に速いことを発見しました。データを厳密に調査した結果、これは遺伝子浮動や体重差によるものではないことが示されました。残された唯一の可能性は、赤の女王効果または温度勾配の直接的な影響 (おそらく冬眠/休眠差の影響を含む) です。Rohde (1992、1978) はすでに、「哺乳類の多様性は、階層のさらに下に位置する植物と変温動物の多様性によって完全に決定される可能性が高い」、つまり赤の女王効果であると指摘していました。彼はまた、光を含む放射線への曝露が哺乳類に突然変異を引き起こすことが知られており、一部の恒温動物は熱帯地方で世代時間が短くなることを指摘し、これらが別々にまたは共同で、Gillman らが発見した効果を説明できる可能性があると指摘しました。^[20] Gillman et al. (2010) は、植物に関する以前の研究^[21]を拡張し、この効果が高度に保存された DNA にも見られるかどうかを判定しました。彼らは同じ 45 対の植物の 18S リボソーム遺伝子を調べました。そして確かに、熱帯の進化率は温帯の姉妹種よりも 51% 速かったです。さらに、18S の置換率は、より変動の大きい ITS の置換率と正の相関関係がありました。これらの結果は、この仮説をさらに強力に裏付けています。^[22] Wright et al. (2010) は、ミトコンドリア RNA 遺伝子 12S および 16S を使用して、18 科に属する 188 種の両生類でこの仮説をテストし、低緯度および低標高の両方でより暖かい生息地に生息する種の方が置換率が大幅に速いことを発見しました。^[23]したがって、この仮説は現在、いくつかの遺伝子と植物および動物について確認されています。

Vázquez, DPとStevens, RD（2004）は、以前の研究のメタ分析を行い、熱帯地方のニッチが高緯度地方よりも一般的に狭いという証拠は見つかりませんでした。^[24]これは、仮説によって予測されるように、ニッチ空間が飽和しておらず、既存の種のニッチ幅に影響を与えずに新しい種を吸収する能力を持っているという仮定によってのみ説明できます。

深海の種の多様性は最近まで大幅に過小評価されてきた（例：Briggs 1994：海洋生物の多様性は合計20万種未満）。^[25]我々の知識はまだ非常に断片的であるが、最近のいくつかの研究では種の数がはるかに多いことを示唆しているようである（例：Grassle and Maciolek 1992：深海の軟らかい底質には1000万種の大型無脊椎動物がいる）。^[26]これが検証できるかどうかは、さらなる研究で示されなければならない。^[27]深海の豊かな多様性は、有効進化時間の仮説によって説明できる。つまり、温度は低いが、条件は長期間にわたって多かれ少なかれ同じであり、ほとんどまたはすべての表層水よりもはるかに長いことは確かである。