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タピネスティスは、オオノピ科に属する単型属のクモで、一般的にゴブリングモとして知られています。唯一の種はタピネスティス・イネルミス、すなわちツタヒメグモです。元々はヨーロッパ原産ですが、北アメリカにも移入されています。このクモは、森林、乾燥した草原、低木地帯、そして人里に生息する種として人間の住居などさまざまな生息地に生息しています。以前は2つの季節形態を示すと考えられていましたが、2014年以降の研究によりこの仮説に疑問が投げかけられています。
雌は体長が2.4～2.5 mm (0.094～0.098インチ)で、前体部(頭胸部) は0.8 mm (0.031インチ)である。雄はやや小さく、体長は1.8 mm (0.071インチ) 、前体部は0.75 mm (0.030インチ)である。[ 1 ]
この種は、体構造が柔らかいゴブリングモの淡い色の代表種です。最も目立つ特徴は、暗い網目模様のある急傾斜した甲羅（前体の背側の盾）です。脚には棘が全くなく、跗節（足の節）の爪は単一の構造です。腹柄節（前体と後体をつなぐ柄）は網目状の構造をしています。[ 2 ]
生体では、甲羅は淡い黄橙色からピンク色である。エタノールで保存すると、黄白色から淡いオレンジ色に変化する。保存状態に関わらず、甲羅には暗い網目状の模様と淡い縁取りが見られる。頭部（pars cephalica）の縁辺にない針状の剛毛（キチン化した毛）は3列に並び、背面から見ると卵形に見える。側面では、頭部は急勾配で傾斜し、基節（coxae）で最も高くなる。前方では、最大幅の0.49倍以下に狭まり、後外側の角は丸みを帯びている。隆起した頭部の表面と側面は滑らかで、放射状に血小板状の斑点がある。甲羅には窩（アポデム窩）と胸部のくぼみはない。側縁は波状で滑らかで、頭楯（前眼と甲羅縁の間の領域）は下方に湾曲し、側方に前方に傾いている。他のゴブリングモと同様に、ツタヒメグモには2列に並んだ6つの目（上列に4つ、下列に2つ）があり、すべてよく発達しているが大きさは不均一である。下側の楕円形の目は、甲羅縁から少なくとも半径分だけ離れた位置にあり、半径と直径の比率で互いに離れている。上側の目は丸く、上列は上方または正面から見ると反り返っているように見える。上側眼と下眼の間の距離は、下眼の半径よりわずかに小さい。上側眼は接しており、上側眼と側眼の間、および上側眼と下眼の間の距離は、上側眼の半径より小さい。[ 2 ]
鋏角（顎の爪）はまっすぐで歯がなく、爪は中央に位置する。基節の内縁にはまばらに剛毛状の毛が生えている。下唇（胸骨の前部にある小顎の間にある硬化板）は長方形で、胸骨（前体の胸板）に融合している。その前縁は中央で切れ込みがあり、基部の角には小さな円形の装飾がある。下唇は胸骨と同様に硬化しており、前縁には6本以上の剛毛がある。下唇の亜遠位部には未変化の剛毛状の毛がある。小顎（触肢の変形した基節）は遠位部が自由ではなく、1列の鋸歯（歯状縁）がある。小顎の後中央部と前中央部は未変化で硬化している。小顎の前縁には、剛毛状の毛が2列並んでいる。腹側にはヘラ状の剛毛が1列、背側には先端が櫛状になった剛毛が1列ある。小顎の内側縁には、細くてとげのある剛毛状の毛が3列並んでいる。鋏角、下唇、小顎は黄白色である。胸板は黄白色で、放射状に広がるかすかな暗色の縞模様があり、幅よりも長く、基節の間には滑らかな放射状の溝がある。胸板の前縁の中央半分には半円形のくぼみがあり、後縁は第4脚の基節の前角を1本の延長部として覆っている。基節はほぼ等間隔で並んでおり、胸板には均等に散在する剛毛がいくつかあるが、毛束はない。[ 2 ]
脚は白く、模様はありません。一部のゴブリングモとは異なり、第4脚の大腿節は太くなく、他の脚の大腿節と同じ大きさです。すべての脚の膝蓋骨（大腿節と脛節の間の節）と第1脚の脛節は、甲羅よりも長くなっています。第1脚の脛節には変形がありません。第2脚の内側と第4脚の基部にある中足骨（跗節）には、それぞれ単純な孔を持つ、目のような滑らかな腺開口部があります。跗節の爪は、櫛状に1列に並び、前爪と後爪の両方の内面は滑らかです。すべての跗節の上側の爪には、前爪と後爪の両方の側面に6本の歯があります。爪の房は、3本の被覆された剛毛で構成されています。跗節には、他のクモに見られるような退化した爪はありません。感覚毛（トリコボトリア）には丸い付着器官（ボトリア）がある。他のクモとは異なり、トリコボトリア開口部の内部構造は格子状ではない。トリコボトリアフードは多数の低く密に並んだ肋骨状の構造で覆われており、機能不明の眼状の構造が含まれている可能性がある。跗節器官（感覚器官）は洋ナシ形で、縁が周囲の構造よりも突き出ている。前脚の2対には4つ、後脚の2対には3つの受容体があるが、数や配置にはバリエーションがある。ゴブリングモに典型的な受容体配置式は、各脚の最も遠位の受容体が二股に分かれているが、単一の基部から生じているため、おそらく3-3-2-2（脚1対あたり）であり、これはStenoonops属と同様である。[ 3 ]
後体部（腹部）は卵形で、後端は丸みを帯びている。一部のゴブリングモとは異なり、背板（硬化した背板）はない。黄褐色の背面は柔らかく模様がなく、針状の剛毛が生えている。上腹部（胃の近く）には、より均一な針状の剛毛がさらに多く見られ、後腹部領域では均一性が低い。腹柄節は網目状の構造をしており、Orchestina属に似ている。後体は腹柄節から前方に広がっている。篩板のないクモすべてと同様に、篩板の名残と思われる痕跡器官である篩板が4本の剛毛状剛毛とともに存在する。6本の糸篩板は3対に並んでおり、クモに典型的な配置である。[ 4 ]
ツタヒメグモは、春型か夏型かによって体色や剛毛の生え方が異なる2つの季節型を持つことが知られている唯一のクモ種である。この現象は1916年にレイモンド・ド・ダルマスによって初めて記述された。 [ 5 ]春型は体色が濃く、クチクラに剛毛がほとんどないのが特徴で、夏型は体色が薄く、後体の剛毛が多い。[ 1 ]
2014年、アルノー・アンラール、ルディ・ジョッケ、バーバラ・C・ベールは、この仮説を再検討し、記述された形態はダルマスが異なる年齢の個体を調べた結果生じた可能性が高いと示唆した。クモは年を取るにつれて、おそらく獲物からの色素の取り込みにより色が濃くなり、剛毛が減少する。地中海で行われたダルマスの研究は、秋に孵化して冬を生き延びた色の濃い個体を対象としていた可能性があり、その地域ではあり得るシナリオである。アンラールらは、同じ年の春に淡い色の雌とオレンジ色の雄を分析することで仮説を支持し、季節的な形態は性別とは無関係に見えると指摘した。[ 6 ]
多くのクモと同様に、ツタヒメグモも性的二形性を示すが、その程度は弱い。大きさの違いを除けば、主に糸疣の構造にその違いが顕著に現れる。
雄では、前外側紡績突起にはそれぞれ円筒状結節から生じる1つの大きな膨大腺と、扁平な結節から生じる2つの梨状腺がある。後正中紡績突起には、同じく円筒状結節から生じる小さな膨大腺があり、後外側紡績突起にはそれぞれ1つの腺房状腺がある。[ 3 ]
雌では、前外側紡績突起には円筒状の結節から生じる1つの大きな膨大腺と、扁平な結節から生じる3つの梨状腺がある。後正中紡績突起には1つの小さな膨大腺と3つの腺房状腺があり、後外側紡績突起には6つの腺房状腺がある。結節の構造は雄のものと類似している。[ 7 ]
雄では、小さく狭いスリット状の上腹部溝には、前方の気門（呼吸孔）の近くに精子孔がある。左右対称の触肢（変形した頭部付属肢）は平均的な大きさで、硬化は最小限である。近位節は白色で、触肢の転節（腰節）は変形しておらず平均的な大きさであるが、腿節は転節の2倍の長さで、後方の丸みを帯びた膨らみや側方への膨らみはない。転節は基部で膝蓋骨に接する。膝蓋骨は腿節より短く、変形しておらず、肋骨状構造の前外側列や変形した剛毛状の剛毛はない。脛節縁は腹側が膨らんでいる。シンビウム（球根の最前部）は背面が白色で卵形をしており、球根と融合しておらず、遠位端より突き出ていない。羽毛状剛毛や頑丈な剛毛、あるいは斑状の剛毛形成は見られない。球状体はシンビウムの1～1.5倍の幅があり、洋ナシ形で頑丈、前縁はわずかに凹んでおり、先端に向かって細くなっている。長く中央で湾曲した栓子（球状体の最後の硬化体）は単純で暗色、管状で先端は扁平、鈍く溝のある淡色の先端を持つ。遠位で硬化した導管（付属器）は球状体に遠位でのみ付着し、突然途切れており、内部に弱く発達した小胞（楕円形の嚢）がある。これは、遠位部が硬化した薄壁の基底管を介して栓子とつながっている。腱がシンビウムの基部から小胞の遠位端まで走っている。[ 8 ]
雌では、前腹壁縁が強く硬化しており、透明な状態では横長のT字型の前部硬化板が見える。この発達した硬化板は短く頑丈で、前部と末端付近の背側に枝分かれした隆起がある。前腹壁と硬化板の間には、前腹側に、より大きく四角い、前方に位置する受精嚢（精子貯蔵器）があり、基部で硬化板に接続し、側方の突起まで伸びている。受精嚢は前部硬化板とその突起の幅の半分で、四角形をしており、背側と先端部には前頭溝に沿って並んだ腺管が並んでいる。前部受精嚢は、わずかに前方に湾曲した2つの葉を持つ扁平なアポデーム様の構造で終わり、背側で前部受精嚢の基部から生じる発達した卵形の後部受精嚢に接続している。外子宮は識別できない。[ 9 ]
ツタヒメグモはヨーロッパに広く分布しており、アメリカ合衆国とカナダにも移入されている。ヨーロッパでは、ここ数十年で生息域を拡大する傾向が見られ、ドイツ、オランダ、ベルギー、チェコ共和国、オーストリア、スイス、フランス、イタリア、スペイン、ブルガリアで確認されている。[ 1 ]
その生息地には森林、乾燥した草原、ガリーグなどがある。人里に生息する種であるため、人間の住居でもよく見られる。南ヨーロッパでは、人間の居住地の外の自然環境に生息する傾向がある。[ 10 ]
ツタヒメグモの保全状況に関する情報はほとんどありません。ドイツでは、絶滅危惧種レッドリスト（2016年）での評価に必要なデータが不足しており、非常に希少な種とされています。[ 11 ]チェコ共和国のクモのレッドリスト（2015年）では、 IUCN基準で生態学的に持続可能（ES）に分類されており、さまざまな環境への適応性を示しています。[ 10 ]
ツタヒメグモの生物学は十分に研究されていない。雌雄ともに成体の活動期は3月から5月と7月から10月である。中央ヨーロッパでは、雌雄ともに成体が一年中建物内に生息している可能性が高い。[ 1 ]
ツタヒメグモの分類は何度か改訂されている。種小名のinermisはラテン語で「無防備な」という意味で、その棘のない体を反映している。単型属Tapinesthisの唯一の種であるため、模式種となっている。[ 12 ]
ウジェーヌ・シモンは1882年にこの種をOonops inermisとして初めて記載した。1914年に彼はTapinesthis属を設立し、この種をT. inermisとして再分類した。この名称はそれ以来一貫している。[ 12 ]
ツタヒメグモの生殖器構造は、 Dysderidae（6 目グモ）、Orsolobidae、Segestriidae（管棲グモ）、およびPuan chechehetやUnicorn catleyiなどの特定のゴブリングモを含む、 Dysderoidea上科の他のクモの生殖器構造に似ています。これは、このクモがOonopidaeに属することを裏付けています。[ 13 ]
本種の雌上体では、腺管は前部受精嚢の先端部に限定されている。これは、 Heteroonops spinimanusやOonopinus kilikusのように、腺管が前部硬化板の中央部または基部に位置する他のゴブリングモとは異なる。このような腺管は、他のクモ科にも見られ、精子の貯蔵や回収を助ける物質を分泌していると考えられる。[ 14 ]
1893年、ウジェーヌ・シモンは、背板と体硬化の存在に基づいて、「molles」と「loricatae」という2つの非公式グループを提案した。アレクサンダー・I・ペトルンケヴィッチは1923年にこれを採用し、オオノピ科内の亜科OonopinaeとGamasomorphinaeとして認識した。1942年、ジョセフ・コンラッド・チャンバーリンとウィルトン・アイビーは、 Orchestina属のみを含む単型亜科Orchestininaeを追加した。2012年、ノーマン・I・プラトニックは、跗節器官の構造（受容体の数）、雄の触肢の導体硬化、および眼の位置に基づいてゴブリングモの亜科を改訂し、Sulsulinae、Oonopinae、および単型Orchestininaeに分割した。[ 14 ]
ツタヒメグモの場合、これらの基準は完全には確定的ではありません。眼の配置は中間的で、Orchestininae のように密集しているわけでも、 Orchestinaのように広く離れているわけでもなく、ほぼ H 字型のパターンで、後眼列はわずかに後方に湾曲しています。雄の球状部に厚く強く硬化した導管がないことから、 Tapinesthis はOonopinae と関連付けられますが、導管には薄い壁の部分と硬化した遠位部があり、Orchestinaとは異なります。跗節器官の受容体パターンは 4-4-3-3 のように見えますが、遠位受容体が二股に分かれているため、おそらく 3-3-2-2 であり、Platnick の「単純な」3-3-2-2 と祖先的な4-4-3-3 パターンの両方とは異なります。分類学的関係を明らかにするには、さらなる研究が必要です。[ 14 ]
