61条

Sec61は、原核生物ではSecYEGと呼ばれ、生命のあらゆる領域に存在する膜タンパク質複合体です。トランスロコンのコア成分として、真核生物ではタンパク質を小胞体に輸送し、原核生物では細胞外に輸送します。膜を貫通するドーナツ型の孔で、3 つの異なるサブユニット (ヘテロ三量体)、SecY (α)、SecE (γ)、および SecG (β) で構成されています。プラグと呼ばれる領域があり、ER への輸送や ER からの輸送をブロックします。このプラグは、新生ポリペプチドの疎水性領域がSec61 のシームと呼ばれる別の領域と相互作用すると移動し、ポリペプチドが ER 腔内へ転座できるようになります。^[1]

SecYと SecE は生命の 3 つのドメインすべてで保存されていますが、細菌の SecG は真核生物の Sec61β とわずかに相同性があります^{[要出典] 。しかし、真核生物の Sec61β は古細菌の「SecG」と相同性があるため、一部の著者は古細菌複合体を SecYEG ではなく SecYEβ と呼んでいます。}^[2] (古細菌複合体の 3 つの構成要素はすべて、細菌の相同体よりも真核生物の相同体に近いですが、古い2 つの帝国の名前が慣例となっています。) ^[3]

構造

古細菌 SecYEβ の X 線構造 ( PDB : 1RHZ )。

サブユニット: SecY (赤)、SecE (緑)、Secβ (青)

SecY/Sec61α細孔の構造に関する知識の多くは、その古細菌バージョンのX線結晶構造から得られています。 ^[2]大きなSecYサブユニットは、膜貫通セグメント1-5と膜貫通セグメント6-10の2つの半分で構成されています。これらは、膜貫通セグメント5と6の間のループによって細胞外側でリンクされています。SecYは前面で横方向に開くことができます（側方ゲート）。SecEは、ほとんどの種で単一のスパニング膜タンパク質です。SecYの背面にあり、SecYの2つの半分を包み込んでいます。Secβ（SecG）は必須ではありません。SecYの側面にあり、SecYとはほとんど接触しません。側面から見ると、チャネルは砂時計の形をしており、細胞質の漏斗は空で、細胞外の漏斗はプラグと呼ばれる小さならせん状で満たされています。膜の中央には、4つの疎水性アミノ酸からなる孔リングで形成された構造があり、^その側鎖は内側に突き出ている。タンパク質の転座の際には、このプラグは邪魔にならないように移動され、ポリペプチド鎖は細胞質漏斗から孔リング、細胞外漏斗を通って細胞外空間へと移動する。膜タンパク質の疎水性セグメントは、側方ゲートを通って横向きに出て脂質相に入り、膜貫通セグメントとなる。^[2]

分類別

細菌のSecYEGチャネルは、分泌タンパク質のシグナル配列や、転座を促進するATPaseであるSecAと相互作用します。SecYは、419〜492個のアミノ酸残基からなる細胞膜タンパク質で、通常、10個の膜貫通領域（TM）、6個の細胞質領域、5個の細胞周縁領域で構成されています。 ^[4]

真核生物のトランスロコンはBiPを使用する。ヒトSec61の構造は、リボソームを含む共翻訳トランスロコンの残りの部分とともに、2020年にクライオ電子顕微鏡によって3.84Åで解明された。 ^[5]

古細菌のトランスロコンについてはまだよくわかっていません。相同遺伝子が発見されているため、細菌と同様にSecDF -YajCとYidCを使用する可能性があります。ATPaseはまだ特定されていません。^[6]

種特有の

ヒトタンパク質:

証券コード: SEC61A1、SEC61A2
セクションG: SEC61B
セクションE: SEC61G

出芽酵母にはこのような相同複合体が2つあり、必須のものはSec61、非必須のものはSsh1と呼ばれています。Sec61と同様に、Ssh1はリボソームにドッキングします。^[7]

参照

参考文献

^ Osborne AR、Rapoport TA、van den Berg B (2005)。「Sec61/SecYチャネルによるタンパク質転座」。Annual Review of Cell and Developmental Biology。21 : 529–50。doi : 10.1146 /annurev.cellbio.21.012704.133214。PMID 16212506 。
^ abc Van den Berg B、Clemons WM、Collinson I、Modis Y、Hartmann E、Harrison SC、Rapoport TA (2004 年 1 月)。「タンパク質伝導チャネルの X 線構造」。Nature . 427 ( 6969 ) : 36–44。Bibcode : 2004Natur.427...36B。doi :10.1038/nature02218。PMID 14661030。S2CID 4360143。
^ 「Sec61/Y - あらゆる生命体に不可欠なタンパク質の進化の物語」www.bio.davidson.edu。
^ 伊藤健 (1992年9月). 「大腸菌タンパク質転座システムのSecYと膜貫通成分」.分子微生物学. 6 (17): 2423–8. doi : 10.1111/j.1365-2958.1992.tb01417.x . PMID 1406280.
^ マギルブレイ、PT;エンジェル、SA;スンダラム、A;ゾン、F; MJ、トルンカ。フラー、JR;はぁ;アラバマ州バーリンゲーム。 RJ州キーナン（2020年8月21日）。「マルチパス膜タンパク質生合成のための ER トランスロコン」。eライフ。９．土井：10.7554/eLife.56889。PMC 7505659。PMID 32820719。
^ Calo, D; Eichler, J (2011 年3 月)。「生命の第 3 のドメインである古細菌の膜通過」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes。1808 ( 3): 885–91。doi : 10.1016 /j.bbamem.2010.03.020。PMID 20347718。
^ Harty C, Römisch K (2013 年 3 月). 「スプリットユビキチンシステムを用いた ER 膜における Sec61p と Ssh1p の相互作用の解析」. BMC Cell Biology . 14:14 . doi : 10.1186/1471-2121-14-14 . PMC 3618304. PMID 23497013 .

アルバーツ、ブルース他著「細胞の分子生物学」ガーランド、2002年。ISBN 0-8153-3218-1

外部リンク

米国国立医学図書館医学件名標目表(MeSH)の SEC61+ タンパク質

[pmid16212506-1] ^ Osborne AR、Rapoport TA、van den Berg B (2005)。「Sec61/SecYチャネルによるタンパク質転座」。Annual Review of Cell and Developmental Biology。21 : 529–50。doi : 10.1146 /annurev.cellbio.21.012704.133214。PMID 16212506 。

[VandenBerg-2] Van den Berg B、Clemons WM、Collinson I、Modis Y、Hartmann E、Harrison SC、Rapoport TA (2004 年 1 月)。「タンパク質伝導チャネルの X 線構造」。Nature . 427 ( 6969 ) : 36–44。Bibcode : 2004Natur.427...36B。doi :10.1038/nature02218。PMID 14661030。S2CID 4360143。

[3] 「Sec61/Y - あらゆる生命体に不可欠なタンパク質の進化の物語」www.bio.davidson.edu。

[PUB00003823-4] 伊藤健 (1992年9月). 「大腸菌タンパク質転座システムのSecYと膜貫通成分」.分子微生物学. 6 (17): 2423–8. doi : 10.1111/j.1365-2958.1992.tb01417.x . PMID 1406280.

[5] マギルブレイ、PT;エンジェル、SA;スンダラム、A;ゾン、F; MJ、トルンカ。フラー、JR;はぁ;アラバマ州バーリンゲーム。 RJ州キーナン（2020年8月21日）。「マルチパス膜タンパク質生合成のための ER トランスロコン」。eライフ。９．土井：10.7554/eLife.56889。PMC 7505659。PMID 32820719。

[6] ^ Calo, D; Eichler, J (2011 年3 月)。「生命の第 3 のドメインである古細菌の膜通過」。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes。1808 ( 3): 885–91。doi : 10.1016 /j.bbamem.2010.03.020。PMID 20347718。

[7] Harty C, Römisch K (2013 年 3 月). 「スプリットユビキチンシステムを用いた ER 膜における Sec61p と Ssh1p の相互作用の解析」. BMC Cell Biology . 14:14 . doi : 10.1186/1471-2121-14-14 . PMC 3618304. PMID 23497013 .