フラトラ・ビテリナエ

ブラッシーハムシ
フラトラ・ビテリナエ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	ハムシ科
亜科:	クリソメリナ科
部族：	クリソメリニ
属:	フラトラ
種：	P.ビテリナエ
二名法名
フラトラ・ビテリナエ （リンネ、1758年）
同義語
Chrysomela vitellinae Linnaeus , 1758 Phratora angusticollis Motschulsky, 1860 Phratora latipennis Motschulsky, 1860

Phratora vitellinae は、以前はPhyllodecta vitellinae と呼ばれ、ヨーロッパとアジアに生息するハムシ科の甲虫です。 [ 1 ^{] [2] [3]}ポプラ属やヤナギ属の植物を餌とします^{。 [2] [4] [5]}宿主植物の好みの進化^{[4] [6] [7]}と、宿主植物の化学物質を使用して幼虫の防御分泌物を作るメカニズム^{[8] [9]}は、ヨーロッパと北欧諸国の研究グループによる熱心な研究の対象となっています。 ^{[10] [4] [11] [6] [7] [12] [8] [9]}

Phratora vitellinae の成虫は体長 3.5～5.2 mm である。^{[13] [14]} 不透明な前翅（鞘翅）には、縦に並んだ点がはっきりと見える。成虫は典型的には金属的な青、緑、または青銅色を示す。^[13]成虫は標高の高い場所や北極地域では銅色または紫色を示す。同じ宿主植物に共存するPhratora の成虫を識別する方法の 1 つは、メスの腹部を軽く圧迫して、腹側から生殖器の形態を観察できるようにすることである。Phratora vitellinae のメスは、腹部の後部に平行に走る幅広で滑らかな硬化板を有する。^[15]

卵は通常8～16個ずつの塊で産み付けられ、宿主の葉の裏側に列をなして並べられる。他のPhratora属の種と同様に、卵は部分的に固い分泌物で覆われている。^{[5] [16]}卵は長さ約0.8～1.0 mm、幅約0.4～0.5 mmである。^[5]幼虫は初期の齢（脱皮）で集団で餌を食べる。^{[2] [5]}

ポプラを餌とするPhratora vitellinae属の甲虫は、 Phratora属の他の2種であるPhratora laticollisおよびPhratora atrovirensと共存することがあります。Brassy Willow BeetleはP. atrovirensよりも大きく、個体数も多く^{[17] [18]}、体型はP. laticollisよりもやや幅広です。Salix purpureaに生息するPhratora vitellinaeの個体群は、 Phratora tibialisと共存することもあります。Phratora tibialisもP. vitellinaeよりも体が細いです。^[2]

Phratora vitellinaeはユーラシア大陸に広く分布する種である。^{[1] [19]}ヨーロッパでは、北極圏や北欧諸国、^{[20] [21]}イギリス、^{[22] [13]}ドイツ^{[18] [2]}スペイン、^[23]セルビア、ボスニアに分布する。^[24]中国やアジアの他の地域でも見られる。^{[3] [25] [26]}個体群は中央ヨーロッパの一部の標高の高い地域に生息する。 ^[27]中国^[26] Phratora vitellinaeは 2005 年にアイスランドに持ち込まれ、侵入種とみなされている。^[28]

Phratora vitellinae の成虫は、ポプラやヤナギ ( Salix ) の木に餌を食べ、卵を産みます。これには、 Populus tremula、^{[4] [29]} Salix borealis、^[4] Salix myrsinifolia ^[4] (別名Salix nigricans、近縁種のSalix hegetschweileri ) 、^[6] Salix purpurea、^{[4] [6]} Salix pentandra、^[4] Salix eleagnos、^[4] Salix euxina ^{[5] [6]} (別名S. fragilis ) 、^[30] Salix viminalis、^{[5] [31]} Populus balsamifera、^[20]およびPopulus nigraが含まれます。^[2]

プランテーションでは、ポプラ属の栽培品種を含む他の宿主でも見つかることがあります。^{[6] [31]}幼虫は成虫と同じ宿主植物で成長します。^{[2] [5]}ヤナギホシテントウは通常、宿主植物が繁茂する湿地、森林、生垣、小川や川岸などの湿った生息地で見つかります。

Phratora vitellinaeは、ポプラやサリチル酸を多く含むヤナギを食べる点でPhratora属の中では例外的であり、 ^{[32] [33] [6]}比較的広い宿主植物範囲を持っています。^{[4] [12]}その食性の幅広さは、宿主植物のサリシンや関連化合物を隔離して、主に宿主植物由来のサリチルアルデヒドからなる幼虫防御分泌物を生成する能力に関係しているようです。^[9]

Urban (2006) ^{[5] は}チェコ共和国の個体群の生活史を詳細に記述しており、その論文にはP vitellinae の自然史と宿主植物の利用に関する過去の研究の優れたレビューが含まれています。他のPhratora種と同様に、P vitellinae の成虫は樹皮の下、夏の宿主植物の近くにある樹皮の割れ目、または落ち葉の中で越冬します。^{[2] [5]} 8～10 か月越冬した後、春に成虫は宿主植物に分散し、交尾の約 1 週間前に新葉を食べ、^[5]次の週には基部シュートの基部葉の裏側に卵を産みます。^[6]生育期には最大 8 週間にわたり、200～500 個の小さな卵を産みます。^[5]

8～14日後、孵化した幼虫が卵から出て宿主植物を食べ始め、しばしば摂食幼虫の列を形成します。^[5]幼虫は約8～20日間成長し、蛹の段階に達する前に2回の脱皮をします。^{[5] [12]}蛹になる前に、彼らは宿主植物の近くの土壌に移動して蛹室を作ります。彼らは新しい成虫として現れるまで約8日間蛹室にとどまります。^[5]中央ヨーロッパでは、この種は成長期に複数の世代を経験することができますが（多化性）、^[5]北欧諸国や標高の高い地域では夏に1世代しか経験しません。^[34]

成虫は捕食性の昆虫や鳥に食べられることがあり^{[35] [36] 、} Beauveria bassiana ^[5]や線虫の感染で死亡することもある。^{[37] [38]} P vitellinaeの卵はハナバエの一種Parasyrphus nigritarsisに食べられ、またおそらくは捕食性の昆虫やダニにも食べられる。^[12] Kanervo (1939) はテントウムシの摂食行動を研究し、アブラムシよりもハムシを好む種があることを発見した。彼はCalvia quindecimguttata がP vitellinae の卵を食べることを発見した。^[39] Rankら（1998）は、フィンランド東部でP. vitellinaeの卵と幼虫の天敵を観察し、最も一般的な捕食者はP. nigritarsis、カメムシのAnthocorus nemorum、クサカゲロウ（Chrysopidae）の幼虫であることを発見しました。 ^[12] Rowell-Rahier（1984）^[6]は、フランス東部の地域で、幼虫を食べるカメムシ科のカメムシ、クサカゲロウの幼虫、クモ、捕食性のハバチのTenthredo olivaceaを観察しました。カメムシのRhacognathus punctatusは、卵、幼虫、^[5]、成虫の甲虫を食べます。^{[2] [39]幼虫は}Meigenia mutabilisというタキニドバエに 寄生される。^[13]ハチのSymmorphus bifasciatusはP. vitellinaeを含むPhratora属の幼虫を食べる。^{[40] [41] [42] [43]}これらの天敵の中には、ハムシの分泌物に惹かれるものもいるようだ。^[4]

Phratora属内の種の分類は、主にヨーロッパの種の間で進化的関係の系統樹を再構築することによって調査されており、^[4]これにより、属内の宿主植物の好みを再構築することができました。Phratora vitellinaeは、Chrysomelini 系統のChrysomelinae亜科内の近縁種である外群分類群に最も近い種です。より最近の研究では、追加の北米種のミトコンドリア配列が含まれており（Canty et al. 2019の図2を参照）、^[44] Köpf et al.（1998）が発表したヨーロッパ種の系統発生におけるP. vitellinaeの位置と一致しています。 ^[4]ほとんどのPhratora種はヤナギかポプラに特化していますが、P. vitellinaeは両方の属の複数の宿主植物を食べます。このパターンの1つの解釈は、 Phratoraで宿主植物の特化がより進むという進化的傾向があるということです。^[4]もう一つの可能​​性は、宿主植物のサリチル酸を甲虫の防御分泌物に隔離する進化によって、甲虫はさまざまな宿主植物化学物質をより効率的に代謝できるようになり、より幅広い食生活を採用するようになったというものです。北米とアジアの種を含むより包括的な系統発生は、これらの仮説を区別するのに役立つかもしれません。

Phratora vitellinae は宿主植物のサリチル酸を隔離して幼虫の防御分泌物を作る。^{[45] [46] [9] [35] [12]これは}Phratora属に特有の派生形質である。ほとんどのPhratora種は、宿主植物の二次化学とは無関係に、イリドイドモノテルペン幼虫防御分泌物を自ら合成する（自生する）という祖先形質を持っている。^[4] 幼虫防御分泌物を作るために宿主植物の化合物を使用することは、この形質の進化的に進んだ状態であるように思われるが、^[46]他のPhratora種（例：P. laticollis ）は、植物の二次化合物を輸送する前駆メカニズムをすでに持っており、 P. vitellinaeでは明らかにそれらの化合物を隔離するためにそれがさらに改変された。^{[47] [8]}

上で述べたように、P. vitellinaeは広く普及しており、宿主植物の二次化合物を代謝して独自の防御分泌物を作るという珍しいメカニズムを持っています。研究者は数十年にわたり、宿主植物の化学とそれがP. vitellinaeの餌となる可能性のある宿主の適合性とどのように関係するかに興味を抱いてきました。研究者はまた、宿主由来の防御分泌物が天敵に及ぼす影響についても研究しており、これらの研究は実験室での給餌試験で比較的使いやすい汎用捕食者に集中することがよくあります。代表的な宿主植物と実験室捕食者研究の概要は次のとおりです。

Rowell-Rahier (1984) は、フランス東部のさまざまな宿主植物におけるP. vitellinaeの野外観察^[6]とP. vitellinae の摂食嗜好に関する実験室試験^[7]に関する関連研究を発表しました。彼女は、サリチル酸を多く含むヤナギとポプラが、サリチル酸の少ないヤナギSalix capreaとSalix cinereaよりも好まれることを発見しました。サリチル酸の少ない両種は、葉の裏側に密集した毛または毛状突起があり、これがP. vitellinaeを寄せ付けない可能性があります。一方、これらの宿主はPhratora vulgatissimaに好まれ、頻繁に利用されています^[4]。これは、甲虫が葉の毛状突起の潜在的な物理的防御を克服できることを示唆しています。

Tahvanainen ら (1985) は、フィンランド原産および外来のヤナギにおける宿主植物の好みに関する研究を発表した。その研究では、フィンランドに生息するP. vitellinaeを含む 4 種のハムシについて、フェノール配糖体の化学組成が異なることが示された。^[32]原産種には、サリチル酸を多く含むSalix myrsinifoliaとSalix pentandra、サリチル酸の少ないSalix phylicifoliaとSalix capreaが含まれ、外来種にはSalix cv. aquatica、Salix dasyclados、Salix triandra、Salix viminalisが含まれる。全体として、P. vitellinae はサリチル酸を多く含むヤナギを他の種よりも好み、他のハムシはサリチル酸の少ないヤナギを好む傾向があった。^[32]研究者らは、葉の質感は、宿主の葉の化学組成ほど、このハムシにとって重要な形質ではないと考えた。また、 Salix pentandra は比較的味が悪く、おそらく他のヤナギには見られないフェノール配糖体を高濃度に含んでいるためだろう と指摘した。

Denno et al. (1990) ^[10]は、 P. vitellinaeの宿主植物利用は葉のサリチル酸レベルに基づいており、サリチル酸の少ない植物に対する天敵による捕食が激しいと、サリチル酸の多いヤナギへのハムシの特化に有利な選択圧が生じるという仮説を立てた。彼らは、Salix dasyclados (サリチル酸が豊富で毛が密集している)、 Salix euxina (別名S. fragilis ) ^[48] (サリチル酸が豊富で毛がまばら)、Salix viminalis (サリチル酸が乏しく毛が密集している) の 3 種類のヤナギの間で好みと成果を評価した。彼らはまた、幼虫の防御分泌物を産生するために宿主植物化合物を使用しない別の甲虫Galerucella lineolaに対するこれらの宿主植物の適合性も評価した。研究結果によると、P. vitellinae は他の 2 つの宿主よりもS. euxinaを好み、よく機能し、よりよく生存した。これは、宿主植物のサリチル酸塩がその宿主選択に役割を果たしていることを示唆しているが、他の要因がP. vitellinae がサリチル酸塩を豊富に含む植物を回避することに有利に働く可能性も示している。

Rank et al. (1998) ^[12]は、Tahvanainen et al. (1985) が調査した在来のヤナギのうち、共存するフィンランドのヤナギ3種、すなわちサリチル酸に富むSalix myrsinifoliaとSalix pentandra、およびサリチル酸に乏しいSalix phylicifoliaの宿主選好性と行動に注目し、天敵がいる野生下で3種の宿主種すべてにおける幼虫の生存を測定した。その結果、甲虫の幼虫は3種のヤナギすべてで成長し、生存できるが、成虫はSalix phylicifoliaよりもサリチル酸に富むヤナギを強く好み、幼虫はそちらでより速く成長することが明らかになった。幼虫はサリチル酸の含有量が最も高いSalix pentandraで最大量の防御分泌物を生成したが、 Salix myrsinifoliaよりもS. pentandraで成長が遅く、生存率も低かった。結果は、 P. vitellinaeはサリチル酸塩とその抽出物によって摂食を刺激されることを明らかにしたKohlemainenら（1995）の研究結果を裏付けているが^{[33] 、} S. pentandraに含まれるサリチル酸塩は甲虫にとって代謝がより困難である可能性がある。

これらの研究を総合すると、 P. vitellinaeの宿主選択は宿主植物の化学に基づいており、甲虫は幼虫の防御分泌物に含まれる宿主植物化合物を得られる植物に特化する傾向があることが示唆されます。また、P. vitellinae は、野外で宿主植物として観察されているものよりも広範囲の宿主でよく成長し、他の要因がさまざまな宿主植物でのパフォーマンスに影響を与えることも注目に値します。

P. vitellinaeとその近縁種の天敵に関する初期の研究は、フィンランドの V. Kanervo によって実験室と野外で行われた。^{[39] [49] [50]} 彼の研究は、多様な虫、甲虫、ハエが甲虫の幼虫を攻撃して食べることを示したが、その中には P. vitellinae に似た防御分泌物を持ついくつかの種も含まれている。Calvia quindecimguttataや Oenopia conglobata などのテントウムシの中には、ハムシの幼虫を食べる種もあるが、アブラムシを専門とする他のテントウムシはそれを食べない。^{[39] [49] [50]}

P. vitellinaeの幼虫の分泌物にはサリチルアルデヒドが含まれており、これは刺激性の揮発性化合物で、実験室でアリを寄せ付けないことが示されています。^[9]実験室での試験では、捕食性のハバチTenthredo olivacea は、以前にPlagiodera versicolora の幼虫が出す別の分泌物にさらされていた場合、 P. vitellinaeの分泌物にさらに反発されましたが、その逆もまた真であり、捕食者はどちらのタイプの防御分泌物も克服できることを示唆しています。^[51] Denno ら (1990) ^[10]は、サリチル酸の少ないSalix viminalisで育ったP. vitellinaeの幼虫は、サリチル酸が豊富なSalix euxinaで育った幼虫よりも、テントウムシAdalia bipunctataの幼虫による捕食に対して脆弱であることを発見しました。A. bipunctataは P. vitellinae の天敵として知られていないため、この結果の重要性はやや不明瞭ですが、サリチルアルデヒド分泌物が一般捕食者に対して忌避効果を持つことを示唆しています。Palokangas と Neuvonen (1992) ^[52]は、 P. vitellinaeのサリチルアルデヒドベースの分泌物は、カニグモやコモリグモに対して、シラカバを食べるPhratora polarisが産生する自生分泌物よりも忌避効果が高いことを示しており、これはA. bipunctataで観察されたパターンと一致しています。

Rankら(1998) ^[12]は、自然界でP. vitellinaeの幼虫を食べることが観察されている3種の捕食者、カメムシ類のAnthocorus nemorumとRhacognathus punctatus、ハナアブ類のParasyrphus nigritarsisについて、サリチル酸を多く含むSalix myrsinifoliaとサリチル酸をほとんど含まないSalix phylicifoliaでの捕食成功率を比較した。彼らは、これらの捕食者がP. vitellinaeの幼虫の防御分泌物によって撃退されるという証拠を見つけられなかったこと^{[12]は、この分泌物は自然界で}P. vitellinaeに遭遇する多くの捕食者に対して効果的ではないことを示唆している。その後の研究で、 P. nigritarsisの幼虫はサリチルアルデヒドの分泌物によって撃退されるのではなく、に引き寄せられることが実証された。^{[53]これらの結果は、} P. vitellinaeがサリチル酸を多く含む宿主植物を利用するようになったのは、それらの植物上で敵のいない空間を獲得したためだという見解^{[10]を支持するものではない。むしろ、宿主植物のサリチル酸を隔離してサリチルアルデヒドを作ることで、} P. vitellinae がポプラとヤナギ ( Salix )の宿主植物の両方に食性を広げることができた可能性が高いと思われる。^[4]また、幼虫の防御分泌物には捕食抑止以外の機能もあることを示唆している。^[54]

P. vitellinaeや他のPhratora種に見られる幼虫分泌物の考えられる機能の 1 つは、卵を産むP. vitellinae の雌に、その宿主植物には既にP. vitellinae の子孫が密集しているという合図を送ることです。この子孫は、同じ宿主植物に以前到着した雌が産んだ卵から生まれたものです。^[55]この分泌物は、同じ種の雌の間で適切な宿主植物をめぐる競争を減らすか、異なる甲虫種間の競争を減らす可能性があります。この仮説を裏付けるものとして、幼虫が出す分泌物は雌の産卵を阻止することが示されています。^[55]もう 1 つの可能性は、揮発性の分泌物が病原性の細菌や真菌による感染の可能性を減らすことです。^{[56]この仮説は、サリチルアルデヒドが細菌や真菌}Beauveria bassianaの増殖を抑制することを実証することで裏付けられています。^[57]

要約すると、 P. vitellinaeの幼虫の防御分泌物は複数の生物学的機能を果たしている可能性があり、分泌物の供給源として宿主植物の化学物質を使用することは、代謝エネルギーを節約するメカニズムとして進化し、防御分泌物を生産することの相対的なコストと利益を変化させた可能性がある。^{[58] [54]}

Phratora属の種は、ポプラやヤナギ（Salix）の植林地でその個体群密度が大幅に増加した場合、害虫とみなされることがある。 ^{[59] [5] [31]}植林木に被害を与えるP. vitellinaeの個体群を制御する方法に^{は、化学的防除、 [59] [5]}越冬する成虫や蛹の数を減らすために植林地を浸水させるなどの生息地の改変、 ^[5]耐性植物の繁殖、 ^{[60] [61] [62]}または昆虫食植物に対する耐性を示す遺伝子組み換え植物株の生成などがある。 ^[63]

• BOLDでPhratoraを表す画像