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| 古頭骨類 時間範囲:
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| バージェス頁岩の古スコレキシドScathascolex minor。画像はSmith (2015) [5] [6]より | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| クレード: | サイクロニューラリア |
| クラス： | †古鼻科 コンウェイ・モリス＆ロビンソン、1986 |
| 科、属、種 （Harvey et al. 2010 [3]による）[4] | |
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テキストを参照 | |
パレオスコレックス類は、装甲鰓毬類に似た絶滅した脱皮動物のグループである。これらは、前期カンブリア紀[7]から前期ラドフォード期（後期シルル紀）まで知られている。[8] [2]これらは主に分離した角質として発見されているが、カンブリア紀の多くのラガーシュテッテンにも保存されている。[9]これらは、代表的属であるパレオスコレックスにちなんで名付けられている。[8]他の属には、前期カンブリア紀の澄江生物群に生息するクリココスミア 属がある。[10]脱皮動物内での分類上の類似性は議論の対象となっている。
形態学
パレオスコレックス科は、環状のリン酸塩タイル模様の板で飾られた胴体、層状のクチクラ、装甲のある口吻を持つ。[3]長くて細く、長さは数十センチメートルに達することもある。クチクラは環状で、通常は完全なリング状だが、時にはリングが分裂したり、胴体の一部だけを囲んだりする。各環状部は基本的に隣のものと全く同じで、胴体の唯一の違いは前部と後部である。[3] 前部は放射状に対称で、通常は内向型であるが、胴体は左右対称である。[3] 後部には末端肛門があり、時には1つまたは2つの鉤がある。[3]パレオスコレックス科を系統群としてまとめる特徴は存在せず（実際、側系統群である可能性が高い）、パレオスコレックス科の特徴をすべて備えた個体はほとんどない。[3]
成長
パレオスコレキシドは、プレートが連続的に追加されることによって、または個々のプレートが継続的に成長することによって成長します。[11]
分類上の位置
パレオスコレキシドは定義がやや難しく、おそらく側系統群である。最新の系統分類[12]では、環状の虫のような体型、（通常は）リン酸板の列の存在、および動物の端に肛門があるまっすぐな腸に言及している。このグループには、幅広く連続した形態的多様性が含まれており、グループをさらに分割することは困難である。さらに、非パレオスコレキシド分類群は、パレオスコレキシドのような祖先から進化した可能性が高いため、パレオスコレキシドの概念に対応する単一の系統群を区別することは困難である。[12]
一部の研究者は、この種をサイクロノウラリア亜綱に属するものと考えているが[13]、このグループ内での位置づけは未解決であり、鰓毬類または線虫類に属する可能性がある。[14]また、脱皮動物の 姉妹群として記述されているが[15]、より多くの特徴が記述されるにつれて、鰓毬類に近い位置づけが最も可能性が高くなる。[3]とはいえ、鰓毬類の咽頭は、おそらく祖先の脱皮動物を特徴づける六回対称性を有しており、鰓毬類の五回対称性ではない。 [16]線虫類との類似性は、鰓毬類の幹群のサンプリング不足から生じる人為的結果と思われる。[3]古鰓毬類 との関係は不明であり、どちらのグループも他方の側系統である可能性がある。[4] [1]一部の研究者は、古鰓毬類を鰓毬類に含めることを選択している。[17]
マーティン・R・スミスとアラヴィア・ドゥンガナは2022年の論文で、パレオスコレキシド科は汎節足動物の姉妹分類群を含む階級であると示唆し、クリココスミイド科などの分類群の背板とミクロディクティオンなどの葉足動物の背板の類似性を強調した。[18]この提案は、系統解析でパレオスコレキシドが幹群の鰓曳綱であると判明した2021年の論文に応じてなされた。[19]
分類
palaeoscolecidsは系統群ではなく等級を表す可能性があるため、正式な分類法を作成することは困難であることが判明しています。[3]さらに、2つの並行した分類法が存在します。1つは、scleritesの形態分類法、もう1つは関節のある化石の真の分類法です。Harveyらによる最新の鰓毬類の総合的研究( 2010)では、palaeoscolecidsの中核を、複数のサイズの連結した板でできたクチクラを特徴とするものと、その他の未確認のpalaeoscolecidsに似た形態を含む、より緩やかな集合体(広義のpalaeoscolecids )と定義しています。
古スコレックス類厳密な意味で
関節のある大型化石
- Palaeoscolex piscatorum (オルドビス紀前期)
- Palaeoscolex (= Mafangscolex ) sinensis (カンブリア紀初期、中国)
- Sanxiascolex papillogyrus（カンブリア紀前期、中国）[20]
- Scathascolex minor（バージェス頁岩、中期カンブリア紀） [12]
- Arrakiscolex aasei（ドルミアン、カンブリア紀、ユタ州マジュム層） [21]
- サハスコレックス（シベリアのカンブリア紀初期）
- ガマスコレックス（オルドビス紀前期、チェコ共和国）
- Plasmuscolex (オルドビス紀前期、チェコ共和国)
- ? Guanduscolex minor（カンブリア紀初期、中国）
- ?カラゾスコレ科:
- Wronascolex ? johanssoni（カンブリア紀中期、スカンジナビア）[22]
- マオティアンシャニア?sp.（カンブリア紀後期、スカンジナビア） [22]
- Radnorscolex（2種、オルドビス紀-シルル紀、イギリス）[2]
関節のある微化石
（オルステン型堆積物から、3次元的に保存）
オーストラリア産のパレオスコレキダ科
- オーストロスコレックスミュラー＆ヒンツ 1993 [23]
- サンゴ類 Muller & Hinz 1993 [23]
- ユーリスコルク ス ミュラー＆ヒンツ 1993 [23] *
- ハディモパネラ・ゲディク 1977 [23] [24]
- カロスコレックスミュラー＆ヒンツ 1993 [23]
- ミラクルム・ミュラー 1973
- マレーのコレックスミュラー＆ヒンツ 1993 [23]
- パントイオスコレクス・ミュラー＆ヒンツ 1993 [23]
- ロンボスコレックスミュラー＆ヒンツ 1993 [23]
- シストスコルックスミュラー＆ヒンツ 1993 [23]
- シェルゴルディスコレックスミュラー＆ヒンツ 1993 [23]
- 胸腔鏡ミュラー＆ヒンツ 1993 [23]
中国から
- ディスピノスコレックス [25]
- Houscolex Zhang & Pratt [26]（順序と家族は不明）
- フナノスコレックス・ ドゥアン＆ドン[27] (=オルナトスコレクス・ ドゥアン＆ドン[27] ) [28]
古スコレックス類広義の
体幅が一定であるその他の細長い古生代の虫は、グループを定義するクチクラ構造を欠いているにもかかわらず、一般的にパレオスコレキシド類と呼ばれています。この「広義のパレオスコレキシド」グループには、ルイセラ、クリココスミア、タベリスコレックス、ティロティテスなどが含まれます。[3] マオティアンシャニアと、その延長であるマオティアンシャニ科は、ハーベイら (2010) によって「厳密な意味でのパレオスコレキシド」から除外されましたが、この科のメンバーは、控えめではありますが、必要なクチクラ構造を示していると主張されています。[22]
現在の資料から状態を判断することは不可能
マルケリアはパレオスコレキシドの胚を代表している可能性がある。 [29]
リンネの分類法
- 順序が不確か
- チャラゾスコレ キダ科Conway Morris & Peel 2010
- 滑らかで折り畳まれた、角質層を含むクチクラ領域の存在によって定義される
- Cricocosmida Han et al.を注文します。 2007年[30]
- 口吻と胴体の間に装甲のない首があり、後部に1対の鉤があることで定義される。[30]
- クリココスミダエ科
- マオティアンシャニ科
- Maotianshania cylindrica Sun と Huo、1987 年
- パレオスコレキダエ科
- ヴロナスコレックス
- 3～10個の節を持つハディモパネラの鱗片の存在によって定義される。 [31]
- 古眼節
- ミラクルム型のプレート、すなわち平行な列の節点を持つ長方形の存在によって定義される[31]
- ユタ州立大学 ウィテカーら 2020 [32]
- アシェツコ レックス・ミュアら 2014 [33]
- サンダスコレックス・ ミュアら 2014 [33]
- ヴロナスコレックス
- チロチダ科
- ティロティテス ペティオラリス ルオとフー、1999
- その他の Palaeoscolecidae または未分類
- ガマスコレクス クラフト & メルグル、1989
- Guanduscollex miner Hu他、2008
- ルイセラ・ペドゥンクラタ
- Palaeoscolex sinensis Hou & Sun 1988 (= Mafangscolex sinensis、Parapalaeoscolex sinensis ) [3] [34]
- パラマオティアンシャニア・ジジュニア・ フーら 2012 [35]
- Wudingscollex sapushanensis Hu 他 2012 [35]
- 微化石材料
- Floraconformis Goñi et al. 2023年[36]
- ハディモパネラ
- カイメネラ
- ミラクルム
- Plasmuscolex クラフト & メルグル、1989
- 原頭節
- サハスコレックス・ イヴァンツォフとローナ、2004
- ユタホスファ [37]
- Yunnanoscolex magnus Hu 他 2012 [35]
属レベルの分類
古眼節
Palaeoscolexは、古コレキア科の大型化石のゴミ箱分類群として悪用されてきた。最新の提案では、Palaeoscolexには、タイプ種P. piscatorumのように、ミラクルム型の骨片を持つ分類群のみを含めるべきだとされている。[31] [38] したがって、P. ratcliffeiとP. huainanensisはPalaeoscolexに含めるべきではない。[31]
ヴロナスコレックス
もともとシベリアで記載されたWronascolexは、現在では単一の円内に3～10個の節を持つHadimopanellaの節骨を持つすべての分類群を含むと考えられており、おそらくYunnnanoscolexも含まれると思われる。[31]
グアンドゥスコレックス、ウディンスコレックス
これらの属はHadimopanella knappologicumに似た骨片を持つが、依然として有効な属である。[31]
マファングスコレックス
この属[39]は、中央に1つの（小さいが目立つ）節を持つ単純な骨板を持っているため、Palaeoscolex [31]から分離できます（この単純さが化石化によるものでない限り）。その内向性は6回対称性を持ち、口吻は他のカンブリア紀の脱皮動物のものと似た5点配置の歯を持っています。[16]
ユタスコレックス
もともとユタ州のスペンス頁岩から発見されたユタスコレックスは、環状部あたり 4 つの横方向のプレートリングを持ち、中央の裸の領域で区切られた 2 列のプレートの 2 つの「帯」として配置されています。場合によっては、1 列が 2 列に分岐します (環状部あたり最大 6 列)。プレートは円形で、装飾はありません。プレートレットとマイクロプレートは存在しません。
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