ニクロフォラス・ベスピロイデス

ニクロフォラス・ベスピロイデス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	シマヌカハゼ科
属:	ニコフォラス
種：	ニコチン酸ベスピロイデス
二名法名
ニクロフォラス・ベスピロイデス ハーブスト、1783
同義語
リスト ニクロフォラス・モルトゥオルム ・ファブリキウス、1792年 ネクロフォラス[原文どおり]ヘベス・ カービー、1837 年 ネクロフォラス[原文ママ]ピグマアス・ カービー、1837 ネクロフォラス・オーロラ モチュルスキー、1860 ネクロフォラス[原文どおり]ベスピロイデス対アルトゥミ・ ウェストホフ、1881 年 ネクロフォラス[原文どおり]ベスピロイデス対シルバティカス・ ライター、1895 年 ネクロフォラス[原文どおり]ベスピロイデス対シルビバグス ・ライター、1897 年 ネクロフォラス[原文どおり]ベスピロイデス対フラクトゥス ポルテビン、1914 年 ネクロフォラス[原文ママ]ベスピロイデス対ボレアリス ポルテビン、1914 年 ネクロフォラス[原文どおり]ベスピロイデス対顔面下筋 ポルテビン、1914 年 Necrophorus [sic] vespilloides v. subinterruptus Pic, 1917 ネクロフォラス[原文どおり]ベスピロイデス対ボレアリス ポルテビン、1924 年 (Preocc.)

Nicrophorus vespilloidesは、1783 年にヨハン・フリードリヒ・ヴィルヘルム・ハーブストによって記載された埋没性甲虫です。甲虫の大きさはさまざまで、12 mm から 20 mm の範囲で現れます。 ^[1]鞘翅には 2 つの目立つオレンジ黄色の帯があります。触角の色は重要な識別特徴で、完全に黒です。 ^[2]オレンジと黒の模様の色は、鳥類の捕食者に目立つため、多機能です。一般に、この甲虫は独特の生態学的地位を占めており、これは警告行動、つまり目立つ信号で捕食者に警告する戦略の進化です。 ^[3]この甲虫の羽は四角い形をしており、腹部よりも著しく短いため、この種の明確な身体的特徴を示しています。 ^[1]

全体的に、性別によって色彩や化学防御に違いがあることが報告されています。これは、性別による選択圧の相反から生じていると考えられています。また、危険を感じた場合には肛門液や腹部からの滲出液も分泌します。この肛門液は、これらの甲虫の抗菌防御にさらに貢献しています。

これらの昆虫種は、ヨーロッパのスカンジナビア半島の極北地域からシベリア、そして中国や日本をはじめとするアジアのさまざまな地域まで、広範囲に分布しています。さらに、その地理的範囲は北アメリカにまで広がっており、アメリカ合衆国の北部をカバーし、カナダ南部の大部分も含んでいます。

この広い分布は、この甲虫の並外れた適応力と回復力を強調しており、さまざまな環境状況で繁栄することを可能にしています。この甲虫は、旧北区と新北区の両方の生物地理領域で特に普及しており、これは、幅広い環境条件下で適応し、生き残る能力があることを示しています。広大な旧北区内で、この甲虫は幅広い生態学的地位を占めており、低地の平野から高山地帯の標高の高い場所まで、さまざまな環境に生息しています。この甲虫は、密林、開けたヒース地帯、造園された公園、さらには住宅の庭など、さまざまな生息地で見られ、その驚くべき汎用性を示しています。

対照的に、新北区では、彼らの生息地の好みはより選択的であるように思われます。ここでは、彼らは主に、ミズゴケ湿原、湿地帯、高地の端など、特定の種類の環境に生息しています。これは、北米のこれらの地域に広く見られる特定の環境条件に対する、より特殊な適応性を示唆しています。この広範で多様な地理的分布と、彼らの多様な生息地の好みは、世界中のさまざまな地域で彼らが示す、幅広い適応性と生態学的回復力を際立たせています。^[1]

N. vespilloidesの体長は 12mm から 20mm と非常に多様です。^[1]鞘翅には目立つオレンジがかった黄色の帯が 2 本あります。触角は真っ黒です。^[2]オレンジと黒の模様は、鳥類の捕食者に対する警告サインとして機能し、攻撃から身を守ります。特徴的な羽根は四角形で、腹部よりも短いです。^[1]

成虫の甲虫は特定の季節的な活動パターンに従うことが知られており、これは自然生息地の周期的な変化や生息する現在の気候と複雑に関連しています。通常、これらの昆虫は休眠から目覚めて春の数か月間に顕著に活動的になり、活動は春の初めの 4 月と 5 月頃に始まります。この時期は最も活発な時期の始まりを示し、春から夏、晩秋まで続きます。この活発な時期には、環境条件が甲虫の生存と生殖行動を行うのに最も適している 5 月に特に顕著な活動のピークが見られます。このピークの後、晩夏の数か月間に活動が顕著に回復し、二峰性の活動パターンを示唆しています。このパターンは恣意的なものではなく、むしろ、甲虫の生存と子孫の繁殖と育成に最も適した環境条件への戦略的適応です。^[1]

これらの甲虫の行動生態学の側面として、双親による育児への取り組みが挙げられます。双親による育児では、オスとメスの両方の親が子孫の世話と育成に深く関与します。この双親による育児戦略は、産卵や幼虫の保護など生殖に直接関係する活動だけでなく、強力な免疫機能の維持にも、思慮深くバランスのとれた資源の投入を特徴としています。この二重の焦点は、子孫の生存と幸福を確保すると同時に、成虫の甲虫の健康と活力を維持するための、高度に進化した洗練されたアプローチを強調しています。この親による育児へのアプローチは、オスとメスの甲虫の間の複雑な社会的行動と協力のレベルを示しており、種としての甲虫の成功に大きく貢献しているため、特に注目に値します。これらの甲虫は、短期的な繁殖の成功と長期的な健康と生存の両方に投資することで、多様な環境景観にわたって繁栄することを可能にする適応戦略を示しており、生態系の課題に直面する際の彼らの生活戦略の複雑さと洗練さを強調しています。^[4]

Nicrophorus vespilloides は、 Nicrophorus nepalensisという姉妹甲虫と生殖行動を共有しています。Nicrophorus 属に属する両種は、脊椎動物の死骸を見つけて地中に埋め、子孫の食料源として利用します。それぞれの生息地と生態学的地位によって、埋める傾向の正確なメカニズムは確かに異なりますが、両種ともこの形態の両親による育児の一般的な枠組みに従っています。

カナダ中部および東部と米国北東部に生息するNicrophorus vespilloidesと考えられていたものは、2016年にSikesらによって^[5]、 1837年にKirbyによって命名されたNicrophorus vespilloidesの別の見落とされていた姉妹種であると判定されました。この姉妹種Nicrophorus hebes Kirby ^[5]は、ミズゴケ湿原と沼地に限定されています。^{[6] [7]} Nicrophorus vespilloidesは、旧北区北部、アラスカ、カナダ北西部の開けた森林生息地に生息しています。姉妹種のN. hebesが北米の沼地に限定されているのは、この地域の森林生息地で見られる近縁の同属N. defodiensとの競争によるものとされています。N. hebesは北米の湿原でのみ繁殖し、カナダのオンタリオ州オタワ近郊のメール・ブルー湿原地域の隣接する（標高100メートル未満）森林生息地では決して発見されない。^[8]

また、 N. vespilloidesに関連する寄生性（ヒッチハイク）ダニも多数存在します。これらには、Pelzneria nr. crenulata、Macrocheles merderius、Uroobovella nr. novasimilis、および最大のダニであるPoecilochirus carabiが含まれます。^[9] P. carabi は、いかなる物理的な手段（ M. merderiusの場合の分泌された肛門柄など）によってもN. vespilloidesに付着していません。N . vespilloidesのオスまたはメスが死体上で繁殖を終えると、 P. carabiの第2若虫は、繁殖するための新しい死体を探して甲虫の体の周りを自由に歩き回ります。P. carabiの第2若虫は、新しい死骸に到着するとすぐに甲虫から降りて、甲虫の幼虫と餌をめぐって競争していたハエの卵と幼虫を食べたと提案されてきた。 ^[10]甲虫に利益をもたらすこの関係は、相利共生関係であると説明されてきた。^{[11] [12]しかし、} P. carabiの成虫がN. vespilloidesの卵を消費し、これがこの甲虫種の繁殖に直接的な悪影響を及ぼすことが示されている。 ^[13]これは、Google Scholarで1,000件を超える引用が見つかり、最もよく研​​究されている埋葬性甲虫の1つである。^[5] N. vespilloidesは、社会的免疫の研究におけるモデル生物としても使用されている。

地下性甲虫の繁殖成功は、そのユニークな生態的地位、特に繁殖目的で小型脊椎動物の死体を確保することへの依存と密接に関係している。そのような死体の発見は、甲虫の繁殖周期における極めて重要な瞬間であり、幼若ホルモン（JH）レベルの大幅な上昇を引き起こす。他の種では、JHレベルの上昇が免疫系の抑制と関連していることは注目に値する。これは、地下性甲虫において、繁殖の重要な時期に免疫応答のダウンレギュレーションが起こる可能性があるというトレードオフを示唆している。^[4]この適応は、甲虫が免疫防御の低下という潜在的なコストを負ってでも、繁殖を優先していることを強調している。

適当な死骸を見つけると、親虫は協力して土の中に埋めます。これは細心の注意を払った準備作業で、毛や羽毛は丁寧に取り除かれ、死骸はコンパクトなボール状に成形されます。次に、このボールは抗菌剤と分泌物の混合物でコーティングされます。これは、分解プロセスを遅らせるために甲虫が意図的に行う行動です。甲虫が卵を産む場所は、土の中に埋まったこの慎重に準備された死骸の近くです。卵が産まれてから数日後、幼虫が孵化し、本能的に死骸へと向かいます。死骸は幼虫の食料源と育児場所の両方の役割を果たします。その後、成虫の甲虫は養育者の役割を引き継ぎ、消化済みの食物を幼虫に与え、潜在的な捕食者や競争相手から幼虫を守ります。この養育段階は極めて重要であり、片方の親が育児を放棄したり、関与を減らしたりした場合、残りのパートナーは二者間協力を実践する努力を通じて育児の努力を強化することでそれを補う。この種では両親が子供を見捨てる例は非常にまれであり、これは埋葬甲虫に典型的な親の投資度の高さを強調している。さらに、この文脈での親の意思決定のダイナミクスは興味深く、雄と雌の間の交渉と協力の複雑な相互作用を示唆している。これは決定が一方的に行われるシナリオではなく、むしろ親間の継続的な相互作用と相互調整を伴い、高度な社会的調整とコミュニケーションを示している。意思決定プロセスは、各親が独立して行う単一の決定ではなく、雄と雌の間の繰り返しの相互作用を伴う交渉の結果である可能性が高い。^[14]

親の世話と子孫の健康と成長の関係は深く、十分に文書化されています。研究によると、親による食料供給の質、特に死骸の鮮度は、子孫の健康と発達を決定する上で重要な役割を果たします。たとえば、ある研究では、親がより高品質で腐敗の少ない死骸で繁殖した場合、子孫は成長と健康の点でより良い結果を出す傾向があることを強調しました。これは、親がより低品質で腐敗の多い食料源を利用していたシナリオとは対照的であり、それによって、腐食性甲虫の幼虫の発育の成功における親の努力と資源の質の重要性を強調しています。^[15]資源獲得、親の世話、および子孫の発達の間のこの複雑なバランスは、腐食性甲虫の生殖行動と社会行動の複雑さを浮き彫りにし、彼らの生涯戦略を形作る進化的圧力と適応に関する貴重な洞察を提供します。

土着甲虫の世界では、生殖の義務と免疫機能の維持との間のバランスは、これらの甲虫にとって複雑な自然行動として展開され、双親による育児の実践における雄と雌の双方の優れた能力をさらに示しています。この複雑な力学には、生殖に充てられるエネルギーと資源を、免疫防御機構のために確保されているものと慎重にバランスさせるという細心の調整が伴います。

カブトムシの免疫兵器の中心となるのは、細胞免疫応答において重要な役割を果たし、クチクラの硬化プロセスに不可欠な酵素であるフェノールオキシダーゼ（PO）です。生殖段階では、PO活性が顕著に増加し、生殖成功指標に直接影響することで親の投資戦略に潜在的な影響を及ぼすことを示唆しています。この関係は極めて重要です。親の世話の質と範囲は子孫の成長と生存率に直接相関しており、子孫の数と質量は親の努力の信頼できるバロメーターとなるからです。地下性カブトムシのライフサイクルは、この均衡を鮮明に示しており、幼虫が出現すると幼若ホルモンレベルが急上昇します。これは、POレベルの顕著な低下と一致する段階です。しかし、研究によると、幼虫が死骸を食べているときでも、損傷に反応してPOレベルが上昇する可能性があります。この側面は、PO 活性の顕著な増加が必須となるカプセル化の課題を伴うシナリオに特に関連しています。物理的損傷に対するこのような適応免疫応答は、免疫抑制の潜在的な欠点をうまく回避する甲虫の能力を強調し、免疫機能と生殖努力の間のトレードオフを効果的に隠します。

この微妙な力学は、甲虫が採用している洗練された戦略を強調しています。甲虫は、子孫の生存と保護を確実にするために資源を巧みに配分し、同時に、甲虫が直面する無数の環境的課題から自分たちの生存を保護しています。生殖戦略と免疫機能のこの複雑な相互作用は、埋葬甲虫の進化的適応性を浮き彫りにするだけでなく、甲虫の生存と生殖の成功に不可欠な資源管理戦略を垣間見る魅力的な機会でもあります。^[3]

主に脊椎動物の死肉を食べる埋没性甲虫に関して、その生物学的側面で興味深いのは、特に消化能力に関連した遺伝子構成です。これらの甲虫は、植物細胞壁の主成分であるリグノセルロースの分解に関連する遺伝子を非常に限定的に持っています。具体的には、そのゲノムには、グリコシド加水分解酵素ファミリー 9 (GH9) の遺伝子が 1 つと、グリコシド加水分解酵素ファミリー 1 (GH1)の遺伝子がいくつか含まれています。通常、植物質に豊富に含まれるリグノセルロース物質を餌に含まないことを考えると、この遺伝子構成はいくぶん予想外です。

リグノセルロースを多く含む食事がないにもかかわらず、甲虫の代謝プロセスと腸内細菌叢の間には複雑で高度に統合された相互作用が存在します。この相乗関係は、甲虫が食物を効率的に消化する能力において重要な役割を果たします。さらに、腸内細菌叢は解毒プロセスを補助します。これは、分解や潜在的に病原性の微生物の存在により有毒または有害となる可能性のある食料源である死肉を甲虫が消費する能力にとって不可欠です。さらに、甲虫と腸内細菌叢の協力は、食料源の保護にまで及びます。甲虫の腸内の微生物群は、腐敗を防ぎ、競合する微生物の増殖を抑制するのに役立ちます。これにより、死肉は甲虫とその子孫にとってより長い期間、生存可能な食料源であり続けることができます。この相互作用は、腸内微生物叢が甲虫の消化能力を補い、特殊な食事から必要な栄養素を抽出し、競争相手からニッチを守る上で重要な役割を果たしていることを浮き彫りにしている。甲虫の代謝機能と腸内微生物叢の複雑な相互作用は、主要な食料源を消化するための遺伝子ツールキットが限られているように見えるにもかかわらず、甲虫が生態学的ニッチで繁栄するために採用している適応戦略を強調している。^[16]

これは最もよく研​​究されている埋葬性甲虫の1つで、Google Scholarで1,000件以上の引用が見つかります。N . vespilloidesは社会的免疫の研究におけるモデル生物としても使用されています。今後の研究では、この甲虫は親の世話、交配の争い、兄弟間の争い、およびこれらの行動の遺伝的構造など、存在する多くの複雑な社会的行動を理解するためのモデルとして使用され続けるでしょう。^[17]

ニクロフォラス・クアドリプンクチュアトゥス