質量作用の原理（神経科学）

神経科学では、質量作用の原理は、脳の損傷を受けた部分の割合が記憶機能の低下に直接比例することを示唆しています。^{[ 1 ]} 言い換えれば、記憶は単一の皮質領域に局在するのではなく、皮質全体に分散しています。この理論は、機能的特化の理論と対照的です。これは、等能性の原理とともに、カール・ラシュレーが1950年に発表した2つの原理の1つです。

19世紀、動物研究者や科学者は、脳が人為的に引き起こされた脳損傷をどのように補償するかという点で、大きく2つのグループに分かれていました。冗長性理論家は、脳の損傷部位には、通常は反対側の半球に、ほぼ複製された部位が存在すると仮説を立てました。この「バックアップ」領域が、損傷部位の機能を代行すると考えられていました。一方、代行理論家は、異なる機能を持つ脳の異なる領域が、損傷部位の責任を引き継ぐことができると考えていました。これらの2つの考え方は激しく議論され、神経可塑性や病変研究の研究を促進し、最終的にはフルーレンスとラシュレーの病変研究にも影響を与えました。

局在理論はアリストテレスの時代にまで遡ることができますが、場理論の初期の概念を提唱した人物として知られているのはジャン・ピエール・フルーランです。場理論とは、脳が単一の機能単位として機能するという概念です。彼は質量作用の第一原理を考案し、次のように述べています。

葉があまり多く切除されない限り、いずれは機能を回復する可能性がある。しかし、ある一定の限界を超えると、動物は不完全にしか機能を回復できず、さらに新たな限界を超えると全く回復できなくなる。最後に、一つの感覚が回復すれば、すべてが回復する。一つの機能が再び現れれば、すべてが再び現れる ……これは、これらの器官がそれぞれ単一の器官にすぎないことを示している。

彼はまた、等能性の理論を発展させ、「すべての感覚、すべての知覚、すべての意志は、これらの器官の同じ場所に同時に存在する。感覚、知覚、意志の能力は、本質的には一つの能力である」と述べた。^{[ 2 ]}

カール・ラシュレーの最も有名な研究は、学習と記憶痕跡を司る脳の部位、彼が「エングラム」と名付けた仮説的な構造を見つけようとする試みだった。彼はラットに特定の課題（食物報酬を求めること）を実行するように訓練し、実験に応じて、訓練の前または後にラットの大脳皮質のさまざまな部分を損傷させた。除去された皮質組織の量は知識の獲得と保持に特定の影響を与えたが、除去された皮質の位置はラットの迷路での成績に影響を与えなかった。このことから、ラシュレーは記憶は局所的なものではなく、大脳皮質全体に広く分布していると結論づけた。

アメリカの神経生理学者ウォルター・ジャクソン・フリーマン3世は、神経力学における集団作用の原理について幅広く執筆した。フリーマンは、1つのニューロンの単一のスパイクが別のニューロンを反応させる確率は低いことを強調した。その代わりに、複数の樹状突起を介した複数の電位の集団作用が単一の軸索またはニューロンに作用し、ニューロンを反応させるかさせないかを決定する^{[ 3 ]。}

同様の考えは、オーストラリアの神経科学者ジョン・モーガン・オールマンによっても議論され、説明された^{[ 4 ]。}

脳内には、質量作用の原理と機能的特化の両方を支持する証拠が存在する。機能的特化とは、脳内の機能が局在しており、特定の脳領域によってのみ実行されるという考え方である。一部のタスクは質量作用の原理に基づいて機能しているようで、脳内のタスクが局在している場合に予想されるよりも、損傷による影響はそれほど劇的ではない。これは、ラシュレーのラット迷路実験で示されたもので、ラットのパフォーマンスにとって、脳内のどこから組織が除去されたかよりも、除去された組織の量の方が重要であった。しかし、脳には高度に特化した領域があり、わずかな損傷でも特定のタスクを実行する能力に劇的な影響を与える可能性がある。そのような領域の2つは、それぞれ言語理解と一貫性のある言語を生成する能力に影響を与えるウェルニッケ野とブローカ野である。

フルーレンスが主張した半球の一部だけでなく、それ以上の部分を切除した可能性が現在では考えられている。なぜなら、彼の実験は、彼と同じような劇的な結果をもたらさずに再現できるからである。当時、摘出方法は非常に粗雑で、回復の段階についてはほとんど理解されていなかった。これらの要因が、摘出直後に発生した症状が病変部位に直接起因すると考えられる可能性を高めた。 フルーレンスの理論は、解剖学者や生理学者が彼の考えを否定していたにもかかわらず、広く受け入れられていた。

• トーマス・ウィリスは、心臓、肺、胃を小脳に接続する神経が存在することを示した。
• フランソワ・プールフール・デュ・プティは、身体の片側の運動の局在が反対側の半球に内在していることを実証した。1860年代には、ヒューリングス・ジャクソンも、身体の片側の痙攣と反対側の脳の疾患との関連性を研究し、同様の結論に達した。
• アレクサンダー・ベインは、神経系を脳と相互接続された一種のシステムとして説明し、神経インパルスを伝達すると述べた。
• 1870年にグスタフ・テオドール・フリッチュ、エドゥアルト・ヒッツィヒ、デイヴィッド・フェリエが行った電気的興奮性に関する新たな実験は、機能局在に関する新たな発見に貢献した。彼らの手法は今日では的外れとみなされる結果を生み出していたものの、機能局在理論を支持する基礎を築く上で重要な役割を果たした。
• その後、1929年にラシュレーが『脳のメカニズムと知能』を出版しました。彼の発見は場理論の枠組みの中にありましたが、フルーレンスの見解には完全には同意していませんでした。彼は、より基本的な機能のみが局在化し、より複雑な機能は特定の構造に縛られないと結論付けました。シェパード・アイボリー・フランツは、生きた動物を研究するためのより優れた方法を用いることで、この分野に大きく貢献しました。ラシュレーは、これらの方法を多数の動物のサンプルと組み合わせて統計的に分析可能な結果を​​得て、等電位理論と質量作用理論を提唱しました。しかし、彼の結果に基づいて他の多くの人々が異なる結論を導き出し、ラシュレーの観察結果の決定に再び疑問を投げかけました。^{[ 2 ]}

現在、質量作用の原理は脳内のいくつかの機能のメカニズムとして受け入れられています。しかし、脳の特定の領域に限定されていると考えられる機能もいくつか存在します（その多くは言語に関連するもので、質量作用の原理が提唱された当時は、実験に動物しか用いられていなかったため、言語機能を特定することは不可能でした）。この違いは機能の難易度によって決まるものではないようで、高度に専門化されたタスクの中には局所化されているものもあります。

• Graham Brown, T; Stewart, RM (1916). 「脳病変における感覚の局在と識別の障害、および訓練過程後のこれらの機能の回復の可能性について」 . Brain . 39 ( 3–4 ): 348–454 . doi : 10.1093/brain/39.3-4.348 .
• Bruce, D (2001). 「ラシュレーのエングラム探求から50年：反論と推測」神経科学史ジャーナル10 (3):308. doi : 10.1076/jhin.10.3.308.9086 . PMID 11770197 . 
• Lashley, KS (1929). 脳のメカニズムと知能：脳損傷の定量的研究。シカゴ、イリノイ州、米国：シカゴ大学出版局。doi:10.1037/10017-000。
• Netz, J; Lammers, T; Homberg, V (1997). "脳卒中後の非影響半球における運動出力の再編成" . Brain . 120 (9): 1579–86 . doi : 10.1093/brain/120.9.1579 .