ヒオリタ

ヒオリタ 時間的範囲：フォルチュニアン期からペルム紀末期、
Hyolithes cerops、スペンス頁岩、アイダホ州（中期カンブリア紀）
科学的分類
王国：	動物界
上門:	ロフォトロコゾア
クラス：	†ヒョリタ・マレク、1963年
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ヒオリス類は、古生代の化石から知られている、小さな円錐形の殻を持つ絶滅した無脊椎動物のグループです。少なくとも冠輪動物、おそらく腕足動物を含む冠動物（ヒオリス類自体が腕足動物である可能性もある^{[ 4 ]}）と考えられていますが、基底冠輪動物、あるいは軟体動物と考える人もいます。^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

ヒオリスの殻は通常長さが 1 ～ 4 センチメートルで、断面は三角形または楕円形です。一部の種には環状または縞模様があります。殻は 2 つの部分から構成されています。円錐形の主殻 (以前は「巻貝」と呼ばれていました) と、帽子のような蓋です。また、ヘレンズと呼ばれる 2 つの湾曲した支持部を持つものもありました^{[ 5 ]}石灰質で、おそらくアラゴナイト質です^{[ 8 ]}これらの構造はすべて、縁辺付着によって成長しました。

蓋

蓋は殻の開口部を覆い、(ヒオリティス科では) ヘレンズが突き出ることができる 2 つの隙間を残します。^{[ 8 ]} 蓋は 2 つの部分から構成されています。1 つは殻の上部の平らな領域である主盾、もう 1 つは底部でより円錐形をしている円錐盾です。^{[ 8 ]} 殻の内側には、背側主突起と放射状に配置された鎖骨など、多数の突起があります。^{[ 8 ]}

ヒオリテス類は、ヒオリテス目とオルトテキダ目の2つの目に分けられる。

ヒオリタは背腹方向に分化した蓋を持ち、殻の腹面が前方に伸びてリグラと呼ばれる棚を形成している。^{[ 8 ]}

オルソテキダ類はやや問題が多く、特に蓋がない場合には確実に識別するのが非常に難しいため、非ヒオリス類が多数含まれている可能性が高い。^{[ 8 ]} それらはまっすぐな（平面の）開口部を持ち、下側に切れ込みがある場合があり、舌状突起、鎖状突起、溝、小屋根のない蓋で閉じられている。^{[ 10 ]}

ヒプティオテカは鎖骨を欠いている点で、珍しいヒオリティス科の動物である。^{[ 10 ]}

オルソテキダ類は2つのグループに分けられます。1つは狭義のオルソテキダ類[ ^{11 ]で}、腹面に縦方向の溝があるため断面が腎臓形または心臓形をしており、蓋には主突起があります。もう1つは断面が丸みを帯びており、主突起がないことが多いため、他の角状の石灰質生物と区別するのが難しいです。^{[ 10 ]} 全て固着性で底生性であり、一部は濾過摂食者であった可能性があります。^{[ 11 ]}

ヒオリス類は絶滅しており、現存するどのグループにも明らかに似ていないため、どの現存グループに最も近縁であるかは長い間不明であった。軟体動物であると考えられていたか、系統樹の特定されていない部分にある独自の門に属すると考えられていた。^{[ 12 ]} 歴史的には、その組織レベルは「軟体動物-環形動物-星口動物」レベルであると考えられており、^{[ 13 ]}ロフォトロコゾア類との類縁と一致し、主に軟体動物または星口動物との比較が行われてきた。^{[ 13 ] [ 14 ]}古い研究（ロフォトロコゾア類の概念より前）では、ヒオリス類は（軟体動物+環形動物+節足動物）を含むクレードの幹系統を表していると考えられている。^{[ 3 ]}

触手冠が保存されているバージェス頁岩の標本に基づいて、2017年にようやく確実な分類が可能になった。この診断的特徴は、腕足動物、コケムシ類（おそらく）、ホウボウ類を含むグループである触手冠動物との類似性を示している。^{[ 5 ]}

2019年の研究では、ヒオリスはロフォトロコゾア類の基底的なメンバーである可能性が高く、ロフォフォラ類ではないと推定された。^{[ 6 ]}一方、2020年の研究では、ヒオリスは軟体動物に属すると結論付けられており、^{[ 15 ]} 2022年の別の研究でも同様の結論が出ている。^{[ 7 ]}

ヒオリティス類は底生（海底に生息）で、ヘレンを支柱として殻の開口部を海底より上に保持していた。^{[ 5 ]}オルトテクス類はヘレンを持っていなかったが、固着性で底生であったと考えられている。

カンブリア紀には、その世界的な分布は地域的な特徴を示さず、長寿命のプランクトン幼生期があったことを示唆している（原殻に反映されている）。しかし、オルドビス紀には明確な群集が明らかになり始めていた。^{[ 10 ]}

オルソテシド類の中には垂直な生時の向きで保存されているものがあり、固着性の懸濁物摂食習性を示唆している。ヒオリティス類は底面が平らな傾向があり、その形状と付着生物の存在は、受動的な流れに対する向きから、固着性の懸濁物摂食習性と一致する。^{[ 16 ]}

最初のヒオリス化石は、約5億4000 万年前にシベリアのネマキト-ダルディニアン期のプレラ・アンティクア帯と、中国のメイシュクニアン期のパラグロボリラス・サブグロボサス-プレラ・スクアムロサ帯に出現した。ヒオリスの量と多様性はカンブリア紀に最大となり、その後ペルム紀の絶滅まで徐々に減少した。^{[ 2 ] [ 17 ]}

殻の形状が単純であるため、ヒオリテス類は一種のゴミ箱分類群となっており、当初ヒオリテス類と解釈されていた生物が、後に別の生物として認識されることもありました。例えば、刺胞動物に似たGlossolites ^{[ 18 ]}やPalaeoconotuba . ^{[ 19 ]の場合がそうです。}

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