ギャップダイナミクス

ギャップ ダイナミクスとは、森林ギャップ (森林の樹冠に開口部をもたらす自然撹乱の局所領域) の形成後に発生する植物の成長パターンを指します。ギャップ ダイナミクスは、温帯林と熱帯林の両方に共通する特徴であり、森林の生物にさまざまな原因と影響を及ぼします。

隙間は、森林における自然障害の結果であり、大きな枝が折れて木から落ちる、木が枯れて倒れて根が地表に出る、土砂崩れで大きな木々が倒れるなど、多岐にわたります。原因が多岐にわたるため、隙間の大きさは小さいものから大きいものまでさまざまです。大きさに関係なく、隙間があると光が増え、湿度や風のレベルが変化するため、一般に涼しく日陰が多い閉じた樹冠の下と比べて微気候条件が異なります。

自然に撹乱された地域でギャップ ダイナミクスが発生するには、一次遷移または二次遷移のいずれかが発生する 必要があります。生態学的二次遷移はより一般的であり、自然撹乱後の植生置換プロセスに関係します。二次遷移の結果、二次林または二次森林が形成され、現在では熱帯地方の多くを原生林よりも覆っています。

隙間はより多くの光を取り入れ、多様な微気候を作り出すため、植物の急速な繁殖と成長に理想的な場所と条件を提供します。実際、熱帯地方のほとんどの植物種は、ライフサイクルを完了するために少なくとも部分的に隙間に依存しています。^[1]

ギャップのダイナミクスは、生態系内の撹乱の結果です。撹乱には大規模なものと小規模なものがあり、どちらも期間と頻度の影響を受けます。これらはすべて、生態系の最終的な影響と再生パターンに影響を及ぼします。

熱帯生態系における最も一般的な撹乱は火災です。熱帯生態系の栄養素のほとんどは植物のバイオマスに含まれているため、火災はこれらの栄養素をリサイクルし、生態系を再生する上で重要な要素となります。

小規模な撹乱の例としては、木の倒壊が挙げられます。これにより土壌が移動し、木に付着していた栄養素や生物が再分配されます。また、木が倒れると樹冠が開き、光が入り込み、他の木や植物の成長を促します。

撹乱後、再生が起こる方法はいくつかあります。1 つは、先行再生経路と呼ばれるもので、主要な下層植生にすでに実生や若木がある場合です。この方法は、小規模な撹乱に直面した新熱帯地方で最も一般的です。次の経路は、樹木の残骸、または根元や根からの成長によるもので、撹乱による小さな隙間でよく見られます。3 番目の経路は土壌種子バンクと呼ばれ、土壌ですでに見つかった種子の発芽の結果です。最後の再生経路は、動物の散布または風の移動によって新しい種子が到着することです。再生の最も重要な要素は、種子の分布、発芽、および生存です。^[1]

最近まで、北米の森林再生の実践は主に農業モデルに従っており、皆伐後の植林木の早期成長を促し定着させる技術の研究が集中しており、^{[2] [3] [4]、}続いて上層の樹冠の影響を受けない単一種の成長を重視した成長と収量の研究が行われました。Coates (2000) ^[5]はこのアプローチに疑問を呈し、管理された林分の多様性をより多く取り入れることができる、より生態学的かつ社会的に基づいたアプローチへの移行を提案しました。管理された森林の複雑さが増すにつれて、さまざまなレベルの樹冠保持を考慮した森林再生と成長の予測モデルが必要になります。^[5]

撹乱後の樹冠ギャップ内で起こる樹木の再生は広く研究されてきた。^{[6] [7]}ギャップダイナミクスの研究は、森林生態系における小規模撹乱の役割を理解するのに大きく貢献してきたが、部分伐採後の樹木の反応を予測するために林業家が研究結果を利用することはほとんどありませんでした。^[8]

高緯度の北部森林では、ギャップ内の位置は、特に南北軸に沿った資源レベル（例：光の利用可能性）と微気候条件（例：土壌温度）に顕著な影響を及ぼす可能性がある。このような変動は必然的に更新の量と成長に影響を与えるが、ギャップのサイズと位置の影響を切り離すために自然更新だけに頼るのは問題がある。^[5]樹冠撹乱後の実生の定着に影響を与える多くの要因の中には、親木の距離と豊富さ、苗床基質、種子の消費者と散布者の存在、気候と微気候の変動性がある。植林木は、自然な実生の定着を取り巻く多くの確率的イベントを回避するために使用できる。

部分伐採によって樹冠への影響の勾配が作られ、さまざまなサイズと構成のギャップ内、および隣接する森林マトリックス内の樹木の成長反応が、樹種選択の基礎を形成します。ハイブリッドスプルース（ホワイトスプルース、シトカスプルース、および場合によってはエンゲルマンスプルースの複合体）は、ブリティッシュコロンビア州北西部の内陸シーダー–ツガ地帯の湿潤冷帯サブゾーンでの研究で使用されたいくつかの針葉樹種の1つでした。平均樹冠高30メートルの林分で、各軽度および重度の部分伐採処理中に伐採によって作成された開口部の集団から合計109のギャップが選択されました。76のギャップは1000 m ^{2未満で、33は1000 m 2}～5000 m ²でした。林冠ギャップのサイズは、ギャップ内で林冠の端から端まで引くことができる最長の線を長軸とし、林冠の端から長い線に対して垂直に引くことができる最長の線を短軸とする楕円の面積として計算された。苗木はギャップと、未撹乱および皆伐処理単位に植えられた。ギャップのサイズが大きくなるにつれて、苗木の成長反応には強力で一貫した傾向が見られた。すべての種において、成長は小さな一本木のギャップから約 1000 m ^{2までは急速に増加したが、その後は 5000 m 2}までほとんど変化がなかった。すべての種の樹木サイズと現在の成長率は、完全に開いた状態で最高であった。大規模および中規模のギャップ (300～1000 m ² ) では、すべての種の中で最も大きな樹木がギャップの中間の位置に発生し、ロッジポールパインを除いて、日当たりの良い北側と日陰の南側の位置でほとんど差がなかった。高緯度地域の北端で予想される光の利点は樹木の成長には有利ではなく、樹冠端の樹木の地下の影響がこれらの森林の実生の成長に重要な影響を及ぼしていることを示唆している。^[5]

オンタリオ州チャプレウ近郊で行われた研究^{[9] [10]}では、 40年生のポプラに伐採跡地が作られ、植えられたトウヒの実生の発育への影響を調べるために監視された。直径9メートルと18メートルの円形の伐採跡地、東西に9メートルと18メートルの幅の帯状の土地、および100メートル×150メートルの皆伐地に植林が行われ、点在する種が撒かれた。帯状地と区画間の日射量、気温、土壌温度のばらつきは、皆伐地と手つかずの森林の間のばらつきとほぼ同じくらい大きかった。最初の生育期の日射量は、伐採されていない林分内では樹冠上部の18%であったのに対し、18メートルの帯状の土地の中央では68%であった。帯状の土地の端の近くでは、日射量は南側では樹冠上部の約40%、北側では70%から80%であった。トウヒの実生の気孔コンダクタンスは、一般的に、より保護された環境からより露出した環境へと低下し、蒸気圧不足 (VPD) の増加と最もよく相関していました。植生制御がない場合、開口部の位置は植栽されたトウヒの成長にほとんど影響を及ぼしませんでした。より少ない植生の再成長により、実生は上層処理による微気候の影響から隔離されました。実生の直径は環境とは無関係でしたが、高さの成長はより明るい環境でわずかに大きくなっただけでした。植生制御がある場合、北端よりも光が少ないにもかかわらず、トウヒの直径と高さは帯状の中央で最大でした。この結果は水分ストレスによるものと考えられます。

遷移とは、自然または人為的撹乱により生じた森林の隙間をゆっくりと再構築することです。火山の噴火や地滑りなどの大きな地質学的変化が発生すると、現在の植生と土壌が侵食され、岩だけが残ることがあります。一次遷移は、地衣類などの先駆種が岩に定着するときに発生します。地衣類とコケが分解すると、泥炭と呼ばれる土壌基質が形成されます。泥炭は、時間の経過とともに陸上生態系を形成します。そこから草本植物、非木本植物が成長し、樹木が続きます。森林生態系の大きな穴や隙間は、岩の基盤から再生するのに数百年かかります。^[11]

二次遷移は、撹乱が起こったものの土壌が残っており、植物の成長を支えることができる場所で発生します。土壌基質がすでに存在しているため、植物の再生にはそれほど時間がかかりません。熱帯地方では、二次遷移は一次遷移よりもはるかに一般的です。

生態学的二次遷移は、4つの異なる段階で起こる。まず、草本植物、低木、つる植物、先駆樹種の苗木などの種が、開拓地に急速に定着し、この状態は最大3年続く。その後、短命だが急速に成長する日陰に弱い種が10年から30年かけて樹冠を形成する。その後、非先駆性好光性（日光を好む）樹種が、日陰に強い種と同様にバイオマスと種の豊富さを増し、この状態は75年から150年続く。最後に、日陰に強い種は、別の大きな撹乱が発生するまで、無期限に完全な樹冠の地位を取り戻す。^[12]

熱帯地方における二次遷移は、急速に成長する先駆種から始まり、つる植物や低木が含まれます。これらの種が定着すると、ヘリコニアなどの大型の好日性種が発達します。セクロピアも熱帯地方の主要な先駆樹木であり、森林の隙間が日光に道を譲っている場所でよく成長するように適応しています。森林で低いままであった耐陰性種が発達し、はるかに高くなります。これらの遷移段階には明確な順序や構造がなく、熱帯地方の生物多様性が非常に高いため、土壌の栄養分や日光などの資源をめぐる競争が激しくなります。

ギャップによって森林の水平方向および垂直方向の不均一性が大幅に増加するため、ギャップは高い生物多様性を説明する上で当然の考慮事項になります。ギャップは急速な成長と繁殖に適した条件を作り出すことが証明されています。たとえば、耐陰性のない植物種と多くの耐陰性植物種はギャップに応じて成長が促進され、少なくともいくつかの種はそれぞれの環境で成功するためにギャップに依存しています (Brokaw 1985、Hubbell and Foster 1986b、Murray 1988、Clark and Clark 1992)。ギャップは多様な微気候を作り出し、光、湿度、風の状態に影響を及ぼします (Brokaw 1985)。たとえば、エッジ効果にさらされると、微気候の光と風の強度が増し、湿度が低下します。パナマのバロコロラド島で実施された調査では、ギャップでは対照地域よりも実生の定着率が高く、苗木密度も高かったことが示されました。

ギャップでは対照地域よりも種の豊富さが高く、ギャップ間の種の構成はより多様でした。しかし、この研究ではギャップあたりの加入率が低いことも判明しており、これがギャップの種の構成が異なる理由を説明しています。先駆種では2％から3％、耐陰性種と中間種では3％から6％です。ほとんどの種は種子の散布によってギャップに到達できなかったため、ギャップを利用できなかったことを示唆しています。そうは言っても、Janzen-Connell効果は樹木種とギャップの関係において大きな役割を果たしています。Janzen-Connell密度依存死亡率モデルによると、ほとんどの樹木は種子または苗木として枯れます。さらに、宿主固有の捕食者または病原体は、密度が最も高い場所、つまり親木の下で最大になると予測されます。これは、シロアリや着生植物の成長による死亡による木の倒壊であるギャップの主な原因を裏付けています。ジャンゼン・コネルモデルでは、分散距離と死亡率のバランスにより、親から一定の距離を離れた場所で最大の加入率が得られるとしている。したがって、これらのギャップが親によって作られている場合、実生はギャップから離れて加入し、親からの距離が長くなるにつれて生存率が増加する。これは、バロコロラド島で行われた実験で発見されたギャップあたりの加入率が低いことを説明する。^[13]

裏付けとして、コスタリカのラセルバで行われた研究では、ギャップスペシャリストから新芽の樹冠種まで、9 種の樹冠照度指数を計算しました。樹冠照度の値は、低光量を示す 1 から、樹冠が完全に露出していることを示す 6 までの範囲でした。数学モデルを使用して、樹齢による樹木の直径の変化と樹冠照度の変化を計算しました。このモデルは、平均寿命、さまざまなサイズへの移行時間、および死亡率の年齢パターンを推定するのに役立ちました。結果は、ギャップダイナミクスのほとんどの研究が示すとおり、先駆種は高光量環境で繁栄し、非先駆種は若いときは死亡率が高く、年齢とともに死亡率が減少することを示しました。ただし、木が非常に大きくなると、生存率は減少しました。^[14]