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生態学における数値的応答とは、捕食動物の密度の変化が被食動物の密度の変化の関数として表されることです。数値的応答という用語は、1949 年に ME Solomon によって造られました。[1]これは機能的応答、つまり被食動物の密度の変化に伴う捕食動物の被食動物消費率の変化と関連しています。Holling が指摘しているように、総捕食は機能的応答と数値的応答の組み合わせとして表現できます。[2]数値的応答には、人口動態応答と集団的応答という 2 つのメカニズムがあります。数値的応答は必ずしも被食動物の密度の変化に比例するわけではなく、通常は被食動物と捕食動物の個体数の間に時間差が生じます。[3]たとえば、被食動物の個体数が増加しているときには、捕食動物が不足していることがよくあります。
人口動態の反応
人口動態の反応は、獲物の密度の変化による捕食者の繁殖率または生存率の変化から成ります。獲物の入手可能性の増加は、エネルギー摂取量の増加とエネルギー出力の減少につながります。これは、機能的反応と見なされる、採餌効率の向上によるエネルギー摂取量の増加とは異なります。この概念は、ロトカ・ヴォルテラ捕食者-被食者モデルで表現できます。
a = 変換効率: 捕食者が吸収して新たな捕食者に変換した獲物のエネルギーの割合
P = 捕食者の密度
V = 獲物の密度
m = 捕食者の死亡率
c = 捕獲率
人口動態の反応は、V および/または m の変化による dP/dt の変化から成ります。たとえば、V が増加すると、捕食者の成長率 (dP/dt) が増加します。同様に、エネルギー摂取量が増加し (食物の入手可能性の増加により)、エネルギー出力が減少すると (採餌による)、捕食者の死亡率 (m) が減少し、捕食者の成長率 (dP/dt) が増加します。対照的に、機能的反応は、変換効率 (a) または捕獲率 (c) の変化から成ります。
利用可能なエネルギーと生殖努力の関係は、繁殖力と成長/生存のトレードオフにおける生命史理論で説明できます。生物の純エネルギーが多ければ多いほど、生殖努力ごとに生存のために犠牲にするエネルギーが少なくなり、その結果、生殖率が上がります。
寄生では、機能的反応は捕食で測定される獲物の消費率ではなく、宿主への感染率または産卵率によって測定されます。寄生における数値的反応は、やはり宿主密度の変化に対する成虫の寄生虫数の変化によって測定されます。寄生虫は、食物と生殖の間により直接的なつながり（タイムラグが少ない）があり、宿主との相互作用によって両方のニーズが即座に満たされることが多いため、宿主密度の変化に対してより顕著な数値的反応を示すことができます。[4]
集合的な応答
1973年にリードショーが定義した集団反応とは、獲物個体数が増加した地域への移住による捕食者個体数の変化である。[5] 1964年にターンブルが行った実験では、獲物のいない箱から獲物のいる箱へのクモの一貫した移動を観察した。彼は飢餓が捕食者の動きに影響を与えることを証明した。[6]
リーヒャートとイェーガーは、捕食者間の競争が獲物の密度と捕食者の移住との直接的な相関関係にどのように干渉するかを研究した。[7] [8]これが起こる一つの方法は、利用競争、すなわち利用可能な資源の利用における差別的効率、例えばクモの巣の大きさの増加（機能的反応）である。もう一つの可能性は、場所の所有者が他の採餌者が近くに来るのを積極的に阻止する干渉競争である。
生態学的関連性
数値的反応の概念は、害虫駆除の戦略を立てる際に実用的に重要になります。害虫駆除の生物学的メカニズムとしてのクモの研究は、集団的反応に関する研究の多くを推進してきました。巣を守るクモなど、縄張り意識を示す反社会的な捕食者集団は、獲物の密度が高まっても予想される集団的反応を示さない可能性があります。[9]
ロトカ・ヴォルテラ捕食者‐被食者モデルとその一般的な被食者依存一般化の信頼できる単純な代替案は、比率依存モデルまたはアルディティ・ギンツブルグモデルである。[10] これら2つは、捕食者干渉モデルのスペクトルの両極端である。代替見解の著者によると、データは、自然界の真の相互作用が干渉スペクトル上のロトカ・ヴォルテラの極端から非常に離れているため、モデルは単に間違っていると見なすことができることを示している。それらは比率依存の極端に非常に近いため、単純なモデルが必要な場合は、アルディティ・ギンツブルグモデルを最初の近似として使用できます。[11]
参考文献
- ^ ソロモン、ME「動物個体群の自然制御」動物生態学ジャーナル19.1（1949）。1-35
- ^ Holling, CS「ヨーロッパマツハバチの小型哺乳類による捕食に関する研究で明らかになった捕食の構成要素」Canadian Entomologist 91: 293-320. (1959)
- ^ リックレフス、RE『自然の経済』第6版。ニューヨーク：フリーマンアンドカンパニー。2010年、319ページ。
- ^ Holling, CS「ヨーロッパマツハバチの小型哺乳類による捕食に関する研究で明らかになった捕食の構成要素」Canadian Entomologist 91: 293-320.(1959)
- ^ Readshaw, JL 捕食者の獲物密度に対する数値的反応。Hughes 編、「自然敵の有効性の定量的評価」。J. Applied Biol. 10:342-351。1973 年。
- ^ Turnbull, AL 巣を作るクモ Achaearanea tepidariorum (CL Koch) (クモ目、ヒメグモ科) による獲物の探索 Canadian Entomologist 96: 568-579. 1964.
- ^ リーヒャート、スーザンE.クモの生態学的意義についての考察。バイオサイエンス。24(6):352-356。1974年。
- ^ イェーガー、RG 競争排除：種の生存と絶滅に関するコメント。バイオサイエンス。24：33-39。1974
- ^ Turnbull, AL 巣を作るクモ Achaearanea tepidariorum (CL Koch) (クモ目、ヒメグモ科) による獲物の探索 Canadian Entomologist 96: 568-579. 1964.
- ^ Arditi, R. および Ginzburg, LR 1989. 捕食者と被食者のダイナミクスにおける結合：比率依存性。 理論生物学ジャーナル139: 311-326。
- ^ Arditi, R. および Ginzburg, LR 2012.種の相互作用の仕組み: 栄養生態学に関する標準的な見解を変える。オックスフォード大学出版局、ニューヨーク、NY。