F420H2DHファミリー

H ⁺輸送 F ₄₂₀ H ₂デヒドロゲナーゼ (F ₄₂₀ H ₂ DH) ファミリー(TC# 3.D.9)は、 Na ⁺輸送 Mrp スーパーファミリーのメンバーです。メタン生成古細菌Methanosarcina mazei Gö1由来の単一の F ₄₂₀ H _{2デヒドロゲナーゼ (F 420} H ₂ :キノール酸化還元酵素とも呼ばれる) は、酸化還元駆動型プロトンポンプであることが示されています。M . mazeiのF ₄₂₀ H ₂ DH は、分子サイズが約 120 kDa で、Fe-S クラスターとFAD を含んでいます。同様の 5 サブユニット酵素がMethanolobus tindariusから単離されています。硫酸還元Archaeoglobus fulgidus (および他のいくつかの古細菌) もこの酵素を持っています。^[1]

_{F 420} H ₂ DHによる 2-ヒドロキシフェナジンの還元は、転移した電子 2 個につき 1 H+ の転座を伴う。

_{F 420} H ₂ DH によって触媒される全体的なベクトル反応は

還元されたドナー (2e ⁻ ) + H ⁺ (in) ⇌ 酸化されたアクセプター (2e ⁻ ) + H ⁺ (out)

Methanomassiliicoccus luminyensis はヒトの腸から分離されており、メタンを生成するために H ₂とメタノールまたはメチルアミンを必要とする。この生物はシトクロムを欠いており、膜結合型電子移動反応を、他の既知のメタン生成経路を使用してプロトンまたはナトリウムイオンの排出と結合させることができないことを示している。さらに、 M. luminyensis は、絶対水素栄養性メタン生成菌に見られる可溶性 MvhAGD/HdrABC 複合体を含むが、エネルギー節約型メチルトランスフェラーゼ (MtrA-H) が欠けている。^{[2] [3]} M. luminyensis がエネルギー節約プロセスで 2 種類のヘテロジスルフィド還元酵素 (HdrABC および HdrD) を使用するという証拠が提示されている。^[4] RT-qPCR研究では、両方のヘテロジスルフィド還元酵素をコードする遺伝子が高レベルで発現していることが明らかになった。^[4]転写産物量の多い他の遺伝子としては、「ヘッドレス」F ₄₂₀ H ₂脱水素酵素をコードするオペロンの一部であるfpoA 、およびA ₁ A _o ATP合成酵素をコードするオペロンの一部であるatpBがある。可溶性ヘテロジスルフィド還元酵素HdrABCおよびヒドロゲナーゼMvhADGの高活性が細胞質で発見された。また、異種産生HdrDは、還元メチルビオロゲンを電子供与体として使用してCoM-SS-CoBを還元することができた。膜結合型電子伝達は、2分子のメタノールの変換と2分子のヘテロジスルフィドCoM-SS-CoBの同時形成に基づいていると提案されている。^[4]まず、HdrABC/MvhADG複合体は、H ₂依存性のCoM-SS-CoBの還元と還元型フェレドキシンの形成を触媒する。第二に、還元型フェレドキシンは「ヘッドレス」F ₄₂₀ H ₂デヒドロゲナーゼによって酸化され、それによって最大4つのH ^+が膜を通過し、電子がHdrDに送られて2番目のヘテロジスルフィドが還元されます。^[4]

F ₄₂₀ H ₂ DHをコードする遺伝子クラスターには、12個の遺伝子、fpoABCDHIJKLMNOが含まれています。サブユニットのいくつかは、ミトコンドリアの「複合体I」NDHファミリーメンバー（TC# 3.D.1）のサブユニットに関連しています。したがって、遺伝子産物であるFpoA、H、J、K、L、M、およびNは、非常に疎水性であり、NDH-1の膜一体型モジュールを形成するサブユニットと相同です。FpoB、C、D、およびIには、NDH-1の両親媒性膜関連モジュールに対応するものがあります。ただし、NADH酸化複合体の親水性サブユニットの相同体は存在しません。^[5]

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