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サックブルードウイルス（SBV）の進化は、1913年の最初の発見以来SBVに生じたゲノム変化を特徴とし、これにより、このウイルスは広範囲のミツバチのコロニーに継続的に感染することが可能になった。[1] SBVは一本鎖RNAウイルス（属：イフラウイルス）であり、ミツバチの幼虫に最も一般的に感染し、ミツバチのコロニー全体を急速に全滅させることが知られている。[2] SBVの影響で、ヨーロッパではミツバチの個体数が急激に減少し、米国のコロニーでも毎年30％減少している。[3] [4] SBVの進化に関する研究は、これらのコロニーの壊滅を阻止することを目的として行われている。[4] SBVは、ゲノム解析の点で最も広く研究されているミツバチのウイルスの1つであり、ミツバチに知られている他のどのウイルスと比較しても、最も多くの完全なゲノムが分離されている。[3]これらのゲノム研究を通じて、SBVには2つの異なる系統があり、それぞれが高い変異率を特徴とし、両方の系統に複数のサブタイプが存在することが判明しました。[3]これらの系統が時間の経過とともにどのように進化してきたかを研究する中で、その病原性やミツバチの異なる耐性メカニズムに関する新たな発見が明らかになりました。[5]
一般的なウイルス学
SBVは、ミツバチに感染することが知られ、研究者がゲノム全体の配列決定に成功した数少ないウイルスの1つです。SBVは一本鎖RNAウイルスです。[2]ゲノムは、8,832ヌクレオチドの1つの大きなオープンリーディングフレームと、3'末端のポリAテールで構成されています。[6]構造遺伝子のほとんどはゲノムの5'末端に、非構造遺伝子は3'末端に位置しています。[6]このウイルスには、カプシドを形成するために切断される主要な機能タンパク質の前駆体であるポリタンパク質をコードする領域が含まれています。主要な機能カプシドタンパク質は、VP1、VP2、およびVP3と呼ばれています。[6]全体的に、このウイルスの構造はピコルナウイルス目の他のウイルスと似ていますが、独自の特徴を発達させています。[6] SBVの違いは、宿主細胞へのウイルスゲノムの送達を担う機能タンパク質にあります。[2]ほとんどのピコルナウイルス科では、カプシドにこのための機能タンパク質VP4が含まれています。[2] SBVにはVP4の代わりに、カプシドの表面にMiCPと呼ばれる小さなタンパク質が付着しています。[2]研究者は、この小さなタンパク質がカプシドに孔を形成する原因であると考えています。孔により、ウイルスはゲノムを宿主細胞に注入できるようになります。 [2]これらの孔は、酸性pHにさらされるとカプシドに形成されますが、これはどの宿主細胞に侵入した場合でも起こります。[2]
進化の系統
SBV は世界中のミツバチに影響を及ぼしており、2 つの異なる系統に分かれています。系統の名前は、感染するミツバチの種に由来しています。2 つのタイプは、AC遺伝子型SBV と AM 遺伝子型 SBV と呼ばれています。[7] AC 遺伝子型はA. ceranaに感染し、AM 遺伝子型はA. melliferaに感染します。[7] A. ceranaは主に多くの東部諸国に局在しており、ウイルスが分離された地域に応じて AC 遺伝子型の異なるサブグループが存在します。[8]たとえば、中国のサックブルードウイルス (CSBV) は、おそらく最も研究されているサブグループの 1 つであり、AC 遺伝子型のサブグループです。[8] 2 つの系統のゲノム配列はわずかに異なりますが、重要な違いは VP1 機能タンパク質をコードする領域の遺伝子型の変化によるものです。[7]これらの構造上の違いは、2 つのタイプに見られる病原性の違いを説明できます。[9]各系統のサブグループの違いは、SBVの高い突然変異率によって説明できます。[3]高い突然変異率は、SBVがRNA複製中に校正を行わないため、両方の系統に複数の株が生じるためです。[3]
ミツバチ遺伝子型
AC遺伝子型はAM遺伝子型に比べて広く研究されています。[10]この系統には多数の株があり、そのほとんどは中国から来ています。[10]この遺伝子型の最初の大規模なミツバチコロニーウイルス感染は、1972年に中国の広東省で発生しました。[10]それ以来、韓国、インド、タイなどの他の国でも確認されています。[11] [9]この遺伝子型の最初の大規模なSBVコロニー感染からの株は、2001年に完全に配列決定されました。[12] AC系統の進化を通じて、SBVによる大規模なコロニーの壊滅がいくつかありました。[13]最も注目すべきは、 1976年にタイでA. ceranaが100%絶滅したことです。[13]現在では2つの系統が特定されており、研究により、AM遺伝子型とAC遺伝子型の間には病原性の点でいくつかの違いがあり、それがこれらのコロニーの壊滅につながっていることがわかりました。[9] AC遺伝子型はわずかに病原性が高く、AM遺伝子型よりもミツバチの幼虫に有害な影響を与えることが知られています。[9]これらの有害な影響には、脱皮液の蓄積の増加、クチクラの着色、そしておそらく死が含まれます。[2]ミツバチの幼虫の死亡は、AMとは対照的にAC感染で大幅に多く見られます。[14] AC遺伝子型のさまざまなサブグループに関する研究に関しては、それらの間の配列変化がSBVの病原性 に大きな変化を引き起こさないことが明らかになっています。[10]
ミツバチ遺伝子型
AM遺伝子型の株は、主に米国、英国、オーストラリア、韓国で特定され、配列が決定されています。[3] AC遺伝子型と比較すると、AM遺伝子型は研究が少なく、利用可能な完全なゲノム配列も少ないです。[3]全体的には研究が少ないものの、この遺伝子型がウイルスの最初の発見につながりました。[1] 1913年に米国で初めて特定されました。[1] AC遺伝子型の感染率が高いのに対し、AM遺伝子型は種の約15％にしか感染しないことが知られています。[15]通常、AM遺伝子型はA.melliferaに致命的な結果を引き起こさないため、研究者はこの種のミツバチと、なぜこの種のミツバチがより耐性があるように見えるのかに興味を抱きました。[3]
新たな進歩
病原性
SBVの進化に関する研究は、ミツバチの死亡率がほぼ世界中で増加しているため、最近急増しています。[4] [3] SBVの高頻度変異はミツバチのコロニーに常に脅威を与えているため、ウイルスがどのように進化しているかを理解することは、ミツバチ研究における幅広いトピックです。最近の研究では、AC遺伝子型がA. melliferaに感染する可能性があることがわかりましたが、以前は2つのウイルス系統の間には種の壁があると考えられていました。[9]最近の別の研究では、ウイルスは寒い気候でより病原性が高くなるという証拠が見つかり、これが早春に蔓延する理由を説明できます。[3]この背後にある分子メカニズムは現在不明ですが、将来これを明らかにすることで、研究者や養蜂家の予防プロトコルに役立つ可能性があります。[3]
耐性メカニズム
A. mellifera は一般にA. ceranaほど SBV による悪影響を受けないため、 A. melliferaの耐性の可能性のある手段を解明しようとする研究が行われています。衛生状態の良いミツバチのコロニーはSBV に対してより耐性があることが報告されています。 [5]衛生状態はミツバチの遺伝的行動特性であるため、最近の実験的進化研究では、より衛生状態の良いコロニーを選択し、数世代にわたってその幼虫の生存率を調べました。[5]彼らは、数世代後に SBV に対する耐性が増加し続けることを発見しました。これは、ミツバチが将来たどる可能性のある進化の道を示しています。[5] SBV 感染に抵抗できるより強い免疫システムを持つミツバチは、ミツバチの正の選択につながるだけでなく、これらのメカニズムを回避するための SBV の進化をさらに促進する可能性があります。[3]
参考文献
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