胚の救済

胚救済は、生存できない可能性のある植物胚の発育を助けるために使用される、最も古くて成功した形式の試験管培養技術の1つです。 ^{[1]胚救済は現代の}植物育種 において重要な役割を果たしており、多くの種間および属間の食用および観賞用作物ハイブリッドの開発を可能にしています。この技術は、未熟または弱い胚を養成し、生存する機会を与えます。植物胚は、新しい植物に成長する可能性のある多細胞構造です。最も広く使用されている胚救済手順は胚培養と呼ばれ、植物胚を切除して培地培養に置きます。^[2]胚救済は、通常であれば流産する種子を生成する種間および属間の交配を作成するために最もよく使用されます。植物の種間不和合性はさまざまな理由で発生しますが、最も頻繁に発生するのは胚の流産です^[3] 植物の育種では、広範囲の交雑により小さく縮んだ種子が生じることがあります。これは受精が起こったことを示していますが、種子は発育しません。多くの場合、遠距離の交雑では正常な有性生殖が行われないため、胚の救済はこの問題を回避するのに役立ちます。^[4]

胚の救済が初めて記録されたのは18世紀で、シャルル・ボネがインゲンマメとソバの胚を切り取って成功し、それを土に植えて交配した結果、矮性植物が生まれた。^[5]その後すぐに、科学者たちは胚をさまざまな栄養培地に置き始めた。1890年から1904年にかけて、塩と糖を含む栄養溶液を適用し、無菌技術を適用することで、胚の救済システムが体系化された。^[6]初めての成功した体外胚培養は1904年にハニングによって行われたが、彼は早熟胚の問題を報告し、その結果、小さく、弱く、しばしば生育不能な植物が生まれた。^[7]

• 非親和性種間および属間種の繁殖
• 種子の休眠を克服する
• 種子の生存能力の判定
• 種間交雑後の染色体除去の結果として発達した母性半数体の回復
• 種子の発芽と発育の生理学に関する研究に使用される

培養する器官によって、胚、胚珠、卵巣培養と呼ばれることがあります。胚珠培養または体外胚培養は、胚救出の改良技術で、胚を胚珠の中に入れたまま培養することで、摘出過程で胚が損傷するのを防ぎます。^[8]一方、卵巣培養または鞘培養では、卵巣全体を培養に使用します。初期の胚流産を防ぐために、小さな胚全体を摘出する必要があります。しかし、小さな無傷の胚を分離することは技術的に難しいため、若い胚の入った卵巣や受精した胚珠全体が使用されることが多いです。^[9]

胚は手作業で摘出され、生存と成長を支える適切な栄養素を提供する培養培地に直ちに置かれる (Miyajima 2006)。これら 3 つの技術では害虫駆除と組織片の摘出プロセスが異なりますが、生存可能な植物の回復を成功させる要因の多くは類似しています。成功に影響を与える主な要因は、培養時間、培地の組成、温度と光です。タイミングは主に、摘出前の胚の成熟段階を指します。特に不適合な交配による胚の救出に最適な時期は、胚流産の直前です。しかし、独立栄養段階に達した胚と比較して若い胚の飼育には困難が伴うため、胚は通常、可能な限り長く体内で発育させます。一般に、胚救済研究には主に2種類の基本培地、すなわちムラシゲとスクーグ培地（MS）^{[10] [検証失敗]}とガンボルグのB-5 ^{[11] [検証失敗]}培地（Bridgen、1994）が最もよく使用されますが、培地の組成は、必要な培地サプリメントの濃度の点で異なります。これは通常、胚の発育段階によって異なります。たとえば、若い胚には高ショ糖濃度の複雑な培地が必要ですが、より成熟した胚は通常、ショ糖の濃度が低い単純な培地で発育できます。温度と光の要件は一般に種に特有のものであり、そのため通常は親と同じ温度要件内に調整され、冷涼期作物の胚は暖期作物の胚よりも低い温度を必要とします。

• 植物の胚発生
• カルス（細胞生物学）
• 植物組織培養
• 植物ホルモン
• 多汗症
• 体細胞胚形成

• http://www.stbw.nl/Embryo-Rescue%20Techniques.pdf