標高の多様性の勾配

標高多様性勾配( EDG ) は、標高に応じて生物多様性が変化する生態学的パターンです。EDG では、標高が上昇するにつれて種の豊富さが一定点まで減少する傾向があり、中間標高で「多様性の隆起」が生じるとされています。EDG を説明するために複数の仮説が提案されていますが、いずれもこの現象を完全に正確に説明していません。

同様のパターンは緯度多様性勾配として知られ、両極から赤道にかけて生物多様性が増加することを示しています。EDG は一般に LDG に従いますが (つまり、熱帯地域の高地では温帯地域の高地よりも生物多様性が高くなります)、LDG では標高の変化は考慮されません。

標高による多様性の勾配に関する最初の記録は、カール・リンネの論文「居住可能な地球の成長について」で述べられた。この論文で、リンネは洪水地質学に基づいて予測を立て、世界の大部分がかつては水没し、最も標高の高い場所だけが陸上生物に利用可能であったと仮定した。リンネの仮説によれば、すべての生命は標高の高い場所に集中していたため、生命が標高の低い場所に再び生息するようになったとしても、そこでは種の多様性が高くなるはずであった。

1799 年、アレクサンダー・フォン・フンボルトとエメ・ボンプランは、アンデス山脈の斜面に沿った標高の変化について記述し、気候の変化が植物や動物のコミュニティにどのような影響を与えたかに注目しました。これらの観察は、レスリー・R・ホールドリッジの「ライフゾーン概念」(1947 年) に貢献しました。ライフゾーンを形成する気候変数には、平均温位、年間降水量、平均年間蒸発散量と平均年間降水量の比率などがあります。これらの変数、特に降水量と気温は標高勾配に沿って変化し、異なる生態系の分布をもたらします。^[1]

現在の文献の多くは、標高の多様性を「降雨量、気温、生産性、競争、資源の豊富さ、生息地の複雑さ、生息地の多様性」を含む単一の気候または生物変数の勾配と相関させています。^[2]

標高勾配に沿って移動すると、種の豊富さのパターンも観察されます。一般的に、種の豊富さは標高が上がるにつれて減少すると考えられています。この減少が単調であるかどうか、または研究対象の分類群や地域に基づいて異なる形状をとるかどうかは、まだ議論の的となっています。標高の多様性勾配を調べた以前の研究のレビューで、ラーベックは、勾配の形状に寄与する他の要因の重要性を指摘し、標高パターンを緯度多様性勾配によって説明されるものと区別しました。^[3]

特定の分類群と地域では、種の豊富さにおいて中高度のピークが見られます。このパターンは、小型哺乳類、^[4]クモ、^[5]アリ^{[6] [7]および植物[8] [9]}で経験的に裏付けられています。一方、微生物は、低地から高地へ移動する際に多様性が単調に減少するだけでなく^[10]、多様性が増加、こぶ状、U字型の標高パターンを示すことも示されています。^[11] 中高度のピークの1つの説明として、中高度の凝縮帯が挙げられます。^[3]自然の境界が種の分布をさまざまな程度に制限できるという仮定の下 (たとえば、山は絶対的な標高の制限を示すことができる)、Colwell と Lees は中間領域効果を幾何学的理論で説明しました。^{[12]山の場合、幾何学的境界の制約により、山の中点に近づくにつれて種の範囲の重複が自然に増加します。}コスタリカの維管束 着生植物を使用して、Cardelus らは、中高度のピークが種の豊富さにおいて中高度のピークよりも大きいことを発見しました。(2008) は、観察された標高による種の豊富さのパターンは、主に中間領域効果によるものであり、標高 1000 メートルで着生植物種の豊富さが膨らんでいることを指摘しました (雲霧林)。

しかし、この標高パターンは生息範囲が狭い種では一貫性が低く、ドメイン境界の制約が緩められると環境要因がより明確に説明される可能性があることを示唆している。幾何学モデルが中間点の位置や種の豊富さの傾向を説明できない場合は、他の説明を模索する必要がある。その一例として微生物が挙げられ、微生物は低標高から高標高に移動すると多様性が単調に減少することが分かっている。^[10]

山塊効果（マッセネンヘブン効果または山塊標高効果とも呼ばれる）は、1904年にA. de Quarvainによって提唱されました。この現象は、山塊と人相的に類似した植生タイプの出現との間の相関関係を認識するものであり、植生タイプの類似性は、大きな山塊のより高い標高で観察されます。^[13]さらに、気候によって引き起こされる山塊効果では、「山の高さとともに最も多様性の高い場所の標高に正の線形傾向が見られます」。^[2]この傾向は、孤立した山頂で最も顕著です。

標高による多様性勾配の上限を説明するために引用されるもう 1 つの仮説は、面積仮説です。面積が広いほど、より多くの種を生息させることができるというものです。標高が高くなると、総面積は減少します。そのため、中高度のほうが高高度よりも多くの種が生息しています。

しかし、この仮説は低地と中高度の違いを考慮していません。低地は中高度よりも面積が広い傾向があり、この仮説では種の多様性が高いと予想されますが、これは EDG に反する主張です。さらに、面積仮説では気候条件や資源の可用性が考慮されていません。

この仮説は、降雨量の増加とともに多様性が増加するとしているが^[14]、降雨量と植物多様性の相関関係は地域によって異なる。降雨量の一貫性は、年間降雨量よりも種の豊富さと相関しているようだ。種の多様性は、年間降雨量が約4,000mmに達すると横ばいになるように見えるが、これはサンプル採取の制限によるものである可能性がある。降雨量と土壌の豊かさは生産性の傾向に影響を与え、生産性も多様性に影響を与えると考えられている^[15] 。平均年間降雨量は通常、中高度でピークを迎える。^[14]

資源多様性仮説は、土壌や食料などの利用可能な資源の多様性が増加すると、多様性の増加が見られるとしている。^{[15] [16]}この仮説では、資源の豊富さが一定であっても、資源多様性の高い地域では多様性が増加する。しかし、資源の多様性、特に食料の多様性は、降雨量や生産性などの他の影響の結果である可能性があるため、資源多様性仮説を、多様性の勾配に影響を与える他の要因とは独立して作用するメカニズムと見なすのは不適切である可能性がある。^[17]

生産性仮説では、生産性の向上とともに多様性も増加するとされています。^[14]これには矛盾があり、他の研究では、ある時点を超えると生産性の向上は多様性の減少と相関関係にあると示唆しています。^[18]

一般的には標高が高くなると生産性は低下すると考えられていますが、一部の研究では中高度で生産性がピークに達し、同じ地域内の降雨量のピークと関係している可能性があることが示されています。^[14]

気温仮説は、気温の上昇と種の多様性の増加を相関させているが、これは主に気温が生産性に影響を及ぼすためである。^{[3]しかし、}気候変動による気温上昇は、熱帯地方のカエルの間でツボカビが蔓延していることと関連付けられ始めている。また、気温上昇により生息範囲がますます狭まるため、標高の高い種が絶滅するのではないかという懸念もある。^{[19]この仮説は、}地球温暖化の影響 を考える上で重要な要素である。

競争が種の多様性に与える影響については相反する見解がある。種間競争の増加は局所的な絶滅と多様性の減少につながるという見解を持つ人もいる。^[14]競争は種の特化とニッチ分割の手段であり、多様性の増加につながると考える人もいる。^[20]

他の研究では、高地での植物種間の競争が、植物種の高ストレス環境への移動を促進することが示されています。植物種間の競争により、より耐寒性のある種が高ストレス環境に広がります。これらの創始種は、その後、シェルターを提供し、耐寒性の低い種のその地域への移動を促進します。^{[10] [21]}これにより、植物種が山腹を上ることがあります。

現在の研究では、標高の多様性勾配を説明するために使用できるさまざまなメカニズムが明らかにされています。分類群内および分類群間の多様性勾配の存在を説明するために使用できる要因は 1 つではありません。多くの場合、標高の多様性のパターンを完全に理解するには、複数の仮説またはメカニズムを考慮する必要があります。環境勾配 (たとえば、山の標高勾配) に沿った新しいマクロ生態学的実験は、個々の環境要因が生物多様性に与える影響を解きほぐすことができるため、生態学的研究の重要なツールです。これらの独立した影響は、本質的に共分散しているため、簡単には分離できません。^[22]たとえば、亜熱帯および亜北極地域 (それぞれ中国とノルウェー) のミクロコスム実験セットアップでは、温度勾配に沿った細菌種の明確な分離と、山の標高勾配に沿った生物多様性に対する温度と栄養素の相互作用的な影響が示されました。^[22]山岳生物地理学のより広範な研究プログラムは、既知のホットスポットで生物多様性を推進する要因を理解しようとしている保全生物学者にとって非常に有益である可能性があります。^[23]科学文献の矛盾に対処し、現在の説明と仮説の相互作用の程度を特定するためにも、さらなる研究とレビューが必要である。