初期の四肢動物の足跡

四肢動物としても知られる最古の陸上脊椎動物の足跡 がいくつか報告されています。これらの足跡は、脊椎動物の進化における水生から陸生への生活様式の移行の研究に重要な洞察を提供します。このような化石は、進化の歴史におけるこの重要な移行の時期を明らかにするだけでなく、最古の四肢動物の移動形態が何を伴っていたかを明らかにするのに役立ちます。

オーストラリア、ビクトリア州のジェノア川累層の単一の砂岩層内から、3つの足跡が発見された。^[1]ジェノア川累層は、非常に細粒の紫がかった茶色の非海洋性砂岩で、層内のシダのような植物の化石と地層の相関関係に基づいて、後期デボン紀のものであると考えられている。 ^[1]足跡にはそれぞれ4つ以上の印象が保存されている。各足跡は、左右の足跡とほぼ平行な構造をしている。どの印象にも体を引きずった証拠は含まれていないと報告されているが、1つには尾を引きずった証拠が含まれている。これは、ここに示されている動きは、動物が手足で体を完全に吊り下げていることを示していると解釈されている。さらに、足跡の1つは、5本の指があったと報告されている手足の指の構造を保存していると解釈されている。したがって、これらの足跡は、後期デボン紀までに「典型的な」四肢動物の状態が完全に進化していたことを示唆している。

アイルランドのヴァレンティア島のヴァレンティアスレート層では、3か所の遺跡から9つの四肢動物の足跡が発見されたことが報告されている。 ^{[2] [3]}ヴァレンティアスレート層は、主に紫色の細粒砂岩とシルト岩で構成されており、河川環境を反映していると解釈されている。ヴァレンティアスレート層の花粉学的集合と、約3億8500万年前の中間層降下凝灰岩層のU-Pb放射性同位体年代測定に基づくと、足跡の年代は中期デボン紀後期であることが判明しており、 ^[3]ポーランドからの初期中期デボン紀（アイフェリアン）の痕跡と合わせて、これらの四肢動物の足跡は記録に残る最も古いものの一部となっている。 ^[4]ヴァレンティア島の最も広範囲にわたる足跡は細粒砂岩に保存されており、左右の印象が平行方向に約145の足跡が記録されている。痕跡の大きさが系統的に異なることから、動物の手足の跡を区別することができますが、痕跡には細かい詳細は保存されていません。同じ場所にある他の痕跡には、尾と体の引きずり痕が保存されています。痕跡と砂岩の性質から、その場所は水で飽和していなかったと解釈されています。したがって、これらの痕跡は完全に陸生の移動の証拠であると解釈されています。

ポーランド南東部に位置する聖十字架山脈のヴォイチェホビツェ層から、足跡と圧痕のコレクションが報告されている。 ^[4]ヴォイチェホビツェ層は浅い海水が流入する潮汐またはラグーンの単位で、コノドント化石と境界単位の以前の生層序に基づくと、約3億9500万年前の中期デボン紀アイフェリアン期にさかのぼる。足跡群の保存状態は様々で、指状痕などの微細な形態を保存しているより明確な足跡がある一方で、輪郭のみが保存されているより不明瞭な足跡もある。前述の足跡と一致して、これらは2列の平行な圧痕に分類され、体や尾を引きずった形跡は見られない。

これらの初期の足跡は、デボン紀にはすでに陸上で四肢動物が活動していたというさらなる証拠を提供しているが、最近の研究では、これらの出来事から生体力学的な解釈を収集することも目的とされている。

一般的に、最古の四肢動物は現代の両生類と非常によく似た運動パターンを示し、動物が前進するにつれて胸帯と腰帯全体が揺れ、これらの足跡に見られる角張ったパターンを形成したと推測されている。^{[1] [2] [4]}この運動はサンショウウオなどの動物では非常に一般的であるが、最近の研究では、陸生の条鰭綱と肉鰭綱の魚類によって作成された同様のパターンも示されている。条鰭綱洞窟魚などの動物では、交互の足跡と古代の足跡の一般的な配置が容易に再現された。^[5]同様に、肉鰭綱の魚類である現代の肺魚は、四肢駆動型移動ではなく軸方向の屈曲によって、いくぶんか同様の足跡を形成できることが示された。^[6]これらの研究は、これらの足跡が実際に四肢動物によって形成されたことを必ずしも反証するものではないが、少なくともこれらの足跡の解釈を曖昧にしている。

Niedźwiedzki らによる研究、特にポーランドの足跡の分析では、足跡のいくつかは 2 本の肢のみによって支配されていると解釈されています。^[4]この「はしごのような」パターンは対称的な足跡を生み出し、1 組の肢が動きを支配しており、他の肢はそれほど多くの重量を支えていないか、まったく使用されていないことを示しています。^[4]イクチオステガに関する最近の生体力学的研究は、このことを裏付けており、この動物の肢の可動域は、歩行中に交互に足を動かすのに必要な回転ができなかったことを示しています。^[7]代わりに、イクチオステガは、肢を後ろに押し出して前方に突進し、その後、元の位置に戻すという、現代のトビハゼに似た方法で移動していたようです。 ^{[7]他の足跡の大半から解釈される交互の足跡歩行が}イクチオステガには当てはまらないという事実は、最も古い体の化石の残骸とは異なる四肢と腰帯の構成を持つ、未発見の初期四肢動物が存在することを示唆している。