ショウジョウバエroX RNA

RoX RNA は、雄特異的致死 (MSL) 複合体に含まれる非コード RNA (ncRNA)であり、ショウジョウバエの性用量補償に必要である。雄はX 染色体を1 つしか持たないため、雄のハエは X 染色体の過剰転写によって X 染色体の用量補償を行う。これは、MSL 複合体が X 染色体に結合し、ヒストンH4 リジン 16アセチル化を誘導し、ユークロマチンの形成を可能にすることによって達成される。^{[ 1 ] [ 2 ]}これらの ncRNA は、神経細胞から抽出された RNA で最初に発見された。^{[ 3 ] [ 4 ]}

2 つの roX RNA がショウジョウバエの MSL 複合体で同定されており、異なるショウジョウバエ種間で保存されていることが示されています。roX1 と roX2 として知られる 2 つの roX RNA は、一次配列と配列長が異なることが示されていますが、これらの違いにもかかわらず、両方とも MSL 結合部位を含み、機能的に冗長です。^{[ 5 ] [ 6 ]} roX 遺伝子のクローニングと、さまざまなショウジョウバエ種からのその後の配列アライメントにより、いくつかの保存領域が特定され、roX RNA は雄のハエにのみ存在することも確認されました。^{[ 7 ]}

二次構造予測では、roX RNA転写産物の3'末端にステムループが存在すると予測された。この領域内の変異誘発により、配列が変化したり、ステムループ形成が阻害されたりすると、雄のショウジョウバエでは致死性であることが示された。これは、これらの変異によってMSLがX染色体に結合できなくなるため、用量補償ができなくなるためである。また、変異型roX RNAが存在すると、MSL複合体はX染色体に局在できず、ヘテロクロマチン染色体中心に誤って局在することが示された。これは、roX RNAがMSL複合体をX染色体に誘導する役割を果たしていることを示唆している。^{[ 7 ]} roX2の配列アライメントにより、Gub領域として知られるいくつかの配列保存領域が特定され、roX1には存在しない。これらのGub領域の多くは、変異しても影響がないため冗長であると考えられているが、3'ステムループ領域内に存在するGub1は、Gub1変異が致死性であることが示されたため、roX2に必要なキーモチーフであると考えられている。これらの研究は、roX RNAが用量補償に不可欠であり、roX RNAの3'ステムループ領域がMSLの局在に重要であり、2つのroX RNAが機能的に冗長であることを可能にするモチーフであると考えていることを示している。

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