アマルゴサ川のパップフィッシュ

アマルゴサ川のパップフィッシュ
保全状況
危機に瀕している （ネイチャーサーブ）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	コイ目
家族：	コイ科
属:	キプリノドン
種：	C.ネバデンシス
亜種:	C. n. アマルゴサエ
三名法名
キプリノドン・ネバデンシス・アマルゴサエ RRミラー

アマゴサ川パップフィッシュ（Cyprinodon nevadensis amargosae ）は、古代のマンリー湖（米国カリフォルニア州の現在のデスバレー）の流域に生息するパップフィッシュ種複合体の一員です。 ^{[1]現在、この種は下流のアマゴサ}川の2つの分断された常緑区間に生息しています。上流部分はテコパの近くで、アマゴサ渓谷を通過します。下流部分はサラトガスプリングスの北西、デスバレーの源流（南の入り江）で、アマゴサ川が北に曲がって谷に流れ込みます。^[2]この種は通常、水没植物のある暖かく浅い水域で見つかります。

この小型の魚は、生息地に豊富に存在するシアノバクテリアと藻類を餌にしている。しかし、蚊の幼虫やカイアシ類などの小型無脊椎動物も餌にしていることが知られている。^[2]この摂食戦略により、他の食料源が乏しい環境でも繁栄することができる。数シーズンにわたって実施された研究では、この種の胃の大部分はデトリタス（10月は65%、11月は90%）で、藻類、維管束植物、動物は最小限であった。^[3]パップフィッシュの食物選択は、その過酷な環境に基づいて食物供給に課せられた生物学的および生理化学的構造によって決定されるようである。^[3]より小型の無脊椎動物は、他の季節には食物としてより重要であるようである。^[3]

彼らの生活史は、環境の断続的な性質の気まぐれに適応しています。彼らの世代時間は非常に短いため（1 年未満、通常は数か月）、水量が多い年には川床の冠水部分を迅速に利用することができます。

アマゴサ川のパップフィッシュは小型の魚で、成魚でも体長は通常2インチ（50 mm）以下である。^[5]体は圧縮されており、先端の口は小さい。三尖歯が一列に並び、丸いひれは生息地内での機動性を高めている。^[5]流線型の体型は抵抗を減らし、魚が水中を移動する際にエネルギーを節約できるようにする。これは、資源が乏しい環境では不可欠な適応である。体色は通常、青みがかった色または緑がかった色で、下側はより明るく、体とひれに暗い斑点や模様が見られることが多い。これらの模様は、パップフィッシュが岩や砂の川底に溶け込み、捕食者からカモフラージュするのに役立っている。オスは、特に繁殖期には、メスの落ち着いた色に比べて、より鮮やかな色を示すことが多い。繁殖期は、水温が高く餌が最も豊富な夏季に起こる。

アマルゴサ川パップフィッシュは、デザートパップフィッシュ ( Cyprinodon macularius ) やパランプバレーパップフィッシュ ( Cyprinodon nevadensis )など、Cyprinodon属の他の種と混同されることがあります。これらの種は生息地や身体的特徴が似ていますが、アマルゴサ川パップフィッシュは同族の一部に比べて体が細長い傾向があるため、色や大きさの違いで区別できます。

アマルゴサ川のパップフィッシュは、カリフォルニア州デスバレーのアマルゴサ川下流沿いの2つの異なる常年水流域に生息しており、その間の川床は16kmの乾いた区間がある。^[2]上流域はテコパ付近、下流域はサラトガスプリングス付近である。パップフィッシュはテコパボア生息地の気温が36℃を超える地域に生息しているが、一般的には30℃に近い気温を好む。^[8]アマルゴサ川の水温は季節によって10℃から38℃まで変化し、厳冬期には氷点下近くになることもある。^[2]若いパップフィッシュは成魚よりも高温に耐えられ、通常は岸近くの暖かく浅い水域（深さ約5cm）に生息し、そこでは捕食者から身を守ったり、餌をめぐる競争が減ったりする。^[2]

アマゴサ川のパップフィッシュは分布域が限られているため全体的に生息数が少なく、生存のためには保護活動が不可欠である。生息地の断片化と農業目的の水の転用は、この種の生息範囲に大きな影響を与えている。パップフィッシュは浅くて暖かい水を好むため、水の流れが少しでも変化すると適切な生息地が減少し、すでに限られている個体群が脅かされる可能性がある。さらに、外来魚類や水生植物などの外来種は、資源をめぐって競争し、生態系のダイナミクスを変化させることで、これらの課題をさらに増大させる。2010年に実施された調査では、外来種のアカザリガニ（Procambarus clarkii）とウエスタンモスキートフィッシュ（Gambusia affinis）の個体数が在来種のパップフィッシュに比べてはるかに多く捕獲されており、特に外来種のソルトシーダー（Tamarix ssp.）が大量に生息する地域で多く捕獲されたことが報告されている。^[9]この調査に基づき、ソルトシーダーの侵入が在来種の減少につながる可能性があるという仮説が立てられた。^[9]ソルトシーダーはアマルゴサ川の外来侵入種であるが、流速を乱し、パップフィッシュの個体群に害を及ぼすガマやヨシなどの他の水生侵入種を優先して修復活動を行う必要がある。^[9]

繁殖期には、ホルモンの変化によりオスの明るい色がより鮮やかになることがあります。これは、潜在的な配偶者を引き付けるだけでなく、縄張りの優位性を伝えることにもなります。幼魚は通常、色が落ち着いており、成魚にあるような特徴的な模様がありません。また、一般的に成魚よりも透明です。この透明性により、幼魚は人生の初期段階では無防備であるため、捕食者に発見されるのを回避できます。最近の研究では、オスのアマゴサリバーパプフィッシュは、社会的要因とホルモン要因の組み合わせにより、繁殖期に体色が変わることがわかりました。水温や光量などの影響、および配偶者獲得競争はすべて、オスの色の変化に重要な役割を果たします。水温が上昇し、光が豊富になると、オスの色はより鮮やかになり、配偶者を引き付け、他のオスに対する優位性を確立するのに役立ちます。甲状腺ホルモンは繁殖をサポートするだけでなく、魚が環境の変化に素早く適応するのを助けるため、このプロセスに不可欠です。^[10]これらのホルモンは代謝を調節し、繁殖期のオスの色彩を強め、派手なディスプレイに必要な余分なエネルギーを供給します。環境温度はパップフィッシュの繁殖を調節する上で重要な役割を果たします。^[10]

アマゴサ川のパップフィッシュは、暖かい時期に短い繁殖期があり、卵生で繁殖し、メスは川底の浅い植物が生い茂った場所で卵を産みます。パップフィッシュの産卵に最適な温度は、約24℃から32℃です。^[10]温度が32℃を超えると、パップフィッシュが生存可能な卵を産む可能性が低下し、卵の大部分に黄身がないか、絨毛膜が未発達になります。^[10] 34℃以上では、繁殖が起こらない可能性があります。^[10]オスは繁殖期に縄張り行動を示し、メスを引き付けるために鮮やかな色を表示することがよくあります。さらに、pHや塩分の変動などの水質の変化も、オスが色を表示する強さに影響します。オスのより明るい色は性選択の一形態であると考えられており、潜在的な配偶者への適合性の合図であり、同時にライバルのオスを阻止します。アマルゴサ川のパップフィッシュは、主に緩やかな集団で繁殖し、オスはほとんど攻撃性を示さず、定期的にメスに求愛する。^[12]しかし、一部のオスは川の暖かく浅い縁に生殖領域を確立し、それを守る。^[12]これらの縄張り意識の強いオスは攻撃的で、めったにメスに求愛しない。^[12]アマルゴサ川のパップフィッシュの典型的な寿命は非常に短く、一般的に約1年である。^[5]これらのパップフィッシュは、ライフサイクルが短いため、数か月で体長約30 mmで性成熟に達する。^[8]この種の年齢と成長は、木の年輪に似た成長輪を分析できる小さな耳の骨である耳石を使用して推定できます。キプリノドン属は、極限環境への多様な適応で知られており、それはその身体的特徴と行動に表れています。^[5]

アマゴサ川のパップフィッシュは、生息地の高温、塩分濃度の変動、低酸素レベルなどの極端な条件に対して驚くべき適応力を発揮します。これらの条件は、アマゴサ川システム内の厳しい環境、特にデスバレーの暑い砂漠気候の特徴です。このパップフィッシュ種は、他の多くの魚種にとって致命的となる温度である、夏には氷点下近くから 104 °F (40 °C) を超える水温まで耐えることができます。温度に加えて、アマゴサ川のパップフィッシュは、さまざまな塩分レベルの水域で生存する驚くべき能力を発揮します。塩分は、水生生物の分布と生存に影響を与える重要な環境要因です。^[13]この種は広塩性魚として知られており、変化する塩分濃度に耐えることができます。^[13]魚の適応力は細胞内の浸透圧バランスを調節する能力によって促進され、蒸発や川の流れの変動によって起こる塩分濃度の変化に対処することができます。鰓と腎臓の特殊な細胞は、塩分濃度の高い環境で余分な塩分を排出したり、淡水の水位が上昇したときに塩分を節約したりすることで、パップフィッシュの恒常性を維持するのに役立ちます。^[13]

アマルゴサ川の流れが遅い、またはよどんだ水では、特に夏場は酸素レベルが著しく低下することがあります。アマルゴサ川のパップフィッシュは、低酸素環境で生き残るための戦略を発達させています。短期間であれば、酸素を必要としない嫌気呼吸への依存度を高めることができます。この種の魚は、酸素濃度が高い水面に移動したり、酸素の溶解度が高い涼しい微小生息地を探したりするなど、行動適応も示します。

パップフィッシュの体型、行動、さらには脳は柔軟性があり、その発達は幼少期の環境条件に左右されます。^[15]この柔軟性は表現型の可塑性として知られています。^[15]パップフィッシュの場合、環境が表現型の発達にどのように影響するかを研究することで、これらの魚が環境の変化にどのように反応するかについての新たな洞察が得られています。^[15]さらに、最近の研究では、アマルゴサ川のパップフィッシュの社会的行動と浸透圧調節機能に影響を及ぼすホルモンであるアルギニンバソトシン（AVT）の役割が強調されています。デスバレー中のさまざまな個体群間のAVT発現の変動は、攻撃性と浸透圧調節の適応的変化を示唆しています。 ^[12]実験では、AVTを投与すると、実験室環境と野生の両方でオスのパップフィッシュの攻撃的行動が減少することが示されており、AVTが社会的相互作用の調整に重要な役割を果たしていることを示しています。^[12]これらの適応により、アマルゴサ川のパップフィッシュは極限環境における回復力の進化メカニズムを研究するのに最適な研究対象となっています。その生存戦略は、魚が過酷な環境に急速に適応する方法についての洞察を提供し、孤立したストレスの多い生息地における自然選択と遺伝的変異の影響を示しています。これらの適応を研究することは、研究者が他の水生種が気温の上昇や淡水の利用可能性の変化など、気候変動によってもたらされる環境変化にどのように対処するかを理解するのにも役立ちます。^[15]

アマゴサ川のパップフィッシュは、ネイチャーサーブによって絶滅が深刻な種としてリストされており、カリフォルニア州絶滅の危機に瀕する種の保存法の下で絶滅危惧種とみなされています。個体数の減少は、地下水の汲み上げ、生息地の断片化、外来種など、いくつかの要因に起因しています。カダヤシなどの外来魚の導入は、捕食や資源の競争により大きな脅威をもたらします。最近の研究では、気候変動による水温の上昇は、適切な生息地を減少させるだけでなく、魚のサイズが小さくなり、体の形態が変化する可能性があることが示されています。^{[16]これらの形態学的変化は、繁殖成功度や資源をめぐる競争能力に影響を与えることで、種の生存にさらに影響を与える可能性があります。たとえば、}気候変動による気温上昇に伴い、体重の大幅な減少が観察されており、オスとメスではそれぞれ33.4%と39.0%の減少が見られます。^[16]さらに、個体群の約34％で一対の腹鰭が部分的または完全に失われるなどの形態学的変化が発見されています。^[16]この鰭の喪失は、縄張り防衛などの社会的行動を損ない、繁殖の成功に影響を与える可能性があります。気候変動もこれらの脅威を悪化させており、気温の上昇と水の供給量の減少により、すでに脆弱なパップフィッシュの生息地がさらに損なわれる可能性があります。

保全活動は、生息地の修復、地下水管理、個体群動向の監視に重点を置き、種が直面するリスクを軽減しています。水温の上昇は代謝率を加速させ、成長率の低下につながり、種の潜在能力と回復力を制限するため、気温上昇への対応は非常に重要です。^[16]気温上昇に対する魚の生理学的反応と、これらの反応が個体群間でどのように異なるかを理解することは、生息地が温暖化するにつれて魚のコミュニティに生じる変化を予測するために不可欠です。^[8]また、さまざまな気温に適応する能力が種の生存を支えるかどうかにも役立ちます。^[8]連邦法と州法による法的保護は重要な生息地を保護することを目的としており、絶滅を防ぐためのバックアップ戦略として飼育下繁殖プログラムが提案されています。さらに、研究者は、アマルゴサ川のパップフィッシュの生存を確実にするために、継続的な気温変化を考慮した適応管理戦略の必要性を強調し、将来の気候シナリオの予測を保全計画に組み込んでいます。^[16]この種は、アマルゴサ川の生態系の健全性を示す指標種として生態学的に重要です。

• ノーメント、クリストファー（2014）。美しい海の残骸。UNCプレスブックス。ISBN 978-1469618661。