カエルの鳴き声

カエルの鳴き声
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	ミオバトラキダ科
属:	クリアニア
種：	C.ジョージアナ
二名法名
クリニア・ジョージアナ チュディ、1838

クワガエル（Crinia georgeana ）は、脚が鮮やかな赤色であることから赤腿カエル^[2]としても知られる、ミオバトラキダ科のカエルの一種で、他の5種と混交している。このカエルは、クワガエルの鳴き声に似た音を出すことでよく知られている。最大11の音があり、鳴き声の音を変えることができる。この属の他のカエルに比べて精巣が大きく、実験に使用され始めている。このカエルはオーストラリア南西部に生息している。池やプールなど、湿気の多い場所で見られる。^{[2] [1]} これらのカエルは一夫多妻制で、子孫が複数の父親になる可能性がある。^[3] さらに、この種のオタマジャクシは、状況に応じて変態速度を変えることができる。オスは腕の周囲が大きくなる傾向があり、サイズに応じて異なる交尾戦略を採用することができる。交尾戦略はオスの密度に依存する。カエルの色や皮膚の質感も様々です。オタマジャクシは一般的に金色で、尾は透明です。^[4]

Crinia georgianaは、平たい見た目で頭が大きく手足が短い、短いまたはずんぐりとしたカエルの子です。科の特徴として、このカエルは長くて水かきのない指と足の指を持っています。背側の皮膚は滑らかな場合もありますが、通常はでこぼこまたは結節状で、下側は細かい粒状です。この属は多形性があり、種ごとに皮膚の色と質感に大きなばらつきがあります。^[5]さらに、背中に皮膚のひだがある個体と、ない個体がいます。背中の色はオレンジから茶色、ほぼ黒までの範囲で、背中の両側に茶色の大理石模様または茶色の縞模様があることもあり、カモフラージュに役立ちます。オスの腹部は灰色がかった色で、メスの腹部は明るい白色です。どちらも四肢の付け根に白い斑点があります。^[6]股間と大腿部の前面と後面は鮮やかな赤色で、上瞼は赤色または金色です。手は淡い色です。これらの特徴はクワクワガエルの特徴であり、他の種と簡単に区別できます。^[5] オタマジャクシは金色で、尾は透明です。^[6]

Crinia georgiana は、同属の他の種と比較して精巣の質量が著しく大きいという点で独特です。これは精子の競争が激しいことに起因します。^[7] この種のオスは、メスよりも腕の胴回りが大きい傾向があります。^[3] Crinia georgianaには鋤骨歯もあります。^[8] これは、ミオバトラキダ科の中で、音符番号が変化する数少ないカエルの 1 つです。^[9]

メスは通常30～36 mm、オスは24～32 mmであることが多いが^[5] 、最も小さいオスは20 mmほどのこともある。^[6]オスとメスの大きさの差は二形性を構成するほど大きくないが、この種のオスの大きさには異常に大きなばらつきがあり、これは性選択の圧力によるものと考えられる。^[10] オタマジャクシが孵化すると、口から尾までの長さは7 mmになることが多く、変態前には20.5 mmに達することもある。) ^[9]

Crinia属の種の配置については議論がある。 Crinia georgianaの独自性のため、グループ内の他の種はC. signiferaまたはC. insigniferaのいずれかとして編成された。Crinia georgiana は他のCrinia種と明確な系統群を形成しない。 Crinia georgianaを含むCrinia系統群の姉妹群は、1 つの枝が異なるC. parinsignifera を含む系統群である。 C. georgiana、C. insignifera、C. glauerti、C. sloanei、C. subinsignifera、およびC. pseudinsigniferaを含む系統群。これは、 C. georgiana が他の 5 つのCrinia種の姉妹分類群であることを意味する。 鋤骨歯の存在は、 Crinia georgianaを他の種から分類および区別する際に使用される特徴の 1 つである。^[8] 遺伝的距離と免疫学的距離からの計算に基づくと、C. signiferaからC. georgianaへの分岐は600万年であり、乾燥した生息地の開発により分岐が起こった可能性がある。^[11]

クワガエルはアカガエルとも呼ばれる。クワガエルは最初にアルバニー近郊で発見されたため、キング・ジョージ湾にちなんで名付けられた。^[2]

この種にとって水は不可欠であるため、繁殖が行われる冬には特に水が豊富な沿岸平野や森林の地域に限定されます。^[5]砂岩の集落近くの浅瀬や湿地でよく見られます。^[6]さらに、このカエルは植物の間や、水が豊富にある可能性のある農地や田舎の庭など、人間の活動によって生じた生息地に生息することが知られています。^[1]

このカエルの子はオーストラリア固有種で、北はギンギンから西オーストラリア南西部、内陸はダンブリーアン、東はケープ・ル・グランまでしか見られません。 ^[1]ほとんどは海岸沿いに分布しており、特に水中で行われる繁殖期には生存に水が必要なため、内陸部にはほとんど生息していません。^[12]

現在5万頭以上の成虫がいると推定されており、個体数は安定しているかわずかに増加している。Crinia georgianaは人気の種に分類されている。^[6]

クワガエルは、分布とおそらく大きな個体数に基づく保全状況において、軽度懸念種に分類されています。現在、絶滅危惧種と判定されていませんが、西オーストラリア沿岸の人間の居住と開発による生息地の喪失が、将来的に脅威となる可能性があります。幸いなことに、生息域の多くは偶然にも保護地域に位置しているため、この脅威の影響は軽減される可能性があります。ただし、一部の標本で真菌病原体が発見されているため、将来的には病気によってクワガエルの保全状況が危ぶまれる可能性があります。^[1]

このカエルの皮膚から、クリニアアンジオテンシンIIが分離されました。最近の研究では、このホルモンは他の動物にも使用できることが示されています。これは、脳室内経路で注入されたクリニアアンジオテンシンIIが、ハトの水分摂取を促す点で、静脈内アンジオテンシンIIと同様の効果を生み出すことを示したいくつかの研究によるものです。クリニアアンジオテンシンIIをラットとハトの静脈内に注入すると、アンジオテンシンIIと同様の高血圧反応が起こります。^[13]これは、クリニアアンジオテンシンIIが、血圧、体水分、ナトリウム含有量の増加を体に促すという点で、アンジオテンシンIIと同様の作用をすることを意味します。

一般的に、カエルの食事は主に昆虫ですが、ダニ、カタツムリ、ミミズ、クモ、その他の小動物も食べられます。共食いは珍しくないため、小型のカエルは大型のカエルに食べられる危険があります。大型のカエルは魚を食べることもありますが、Crinia georgeanaではこれが一般的ではないようです。時折、カエルの胃の中に草、種子、花びら、その他の植物が見つかることがありますが、これは偶然だと考えられています。言い換えれば、カエル​​が植物を食べるのは、他の獲物がその上で休んでいたからに過ぎません。^[14]

ほとんどのカエルは、舌をはじいて獲物を捕まえる。舌は粘着性の分泌物で覆われており、獲物が舌にくっつくようになっている。カエルは食べ物を噛まず、歯さえないカエルも多いため、捕まえた獲物は口に入れてすぐに飲み込む。^[14]クリニア属のカエルには鋤骨歯がある。これは口蓋にある一対の歯のような板で、内側に傾いているが、あまり重要ではないようだ。^[5]食べ物が胃に入ると、胃が圧縮され、腹筋が消化と老廃物の排出を助けます。^[14]

クワガエルの鳴き声は、その名前が示す通り、アヒルのクワガエルによく似ていると言われています。通常、1回に1～4回のクワガエルの鳴き声が続きますが、最大12回鳴くこともあり、オスは他のオスの鳴き声に同じ音数で反応します。この鳴き声は、交尾の準備ができているメスを引き付けるために使用されます。鳴き声は独特で大きく、^[15]これらのカエルは自分の鳴き声の真似に反応します。^[12]

オスのCrinia georgiana は1～11 音からなる鳴き声を発します。しかし、発せられる音の数にはばらつきがあり、これは刺激に依存します。実験で 2 音と 4 音の合成鳴き声を使用したところ、オスは音の数に一致することが示されました。しかし、1 音の合成刺激を使用した実験では、オスのクワガエルは 1 音以上を発しました。8 音の合成刺激がオスに与えられた実験では、オスは 8 音未満の音に反応しました。この種のオスが人工音刺激にさらされると、オスは発する音を交互にします。さらに、カエルは提示された人工刺激の増減に基づいて発する音の数を調整しました。これは、クワガエルが鳴き声の重複を最小限に抑えるための行動をしていることを示すものかもしれません。^[16]

彼らの鳴き声は多彩であるが、その鳴き声は脈拍数が高いか低いかに分類される。C . georgianaでは、最初の音符がその後に続く他の音符よりも長い。^[9] しかし、すべてのオスが、自分がさらされている音符の数を正確に一致させることができるわけではなく、これは鳴き声の一致に関してある種の潜伏期間があることを示している。刺激として提示された音符の数は、オスの反応の潜伏期間と相関していた。日中または夜間にこれらのカエルが生息する地域で人間が動くと、隠れているオスがクワクワと鳴いて反応することになる。^[2]

鳴き声のマッチングは、クワガエルの種に存在します。鳴き声のマッチングは競争的であると言われており、オスの近隣間で鳴き声の数と複雑さを生成し、マッチングさせるものとして提示されています。複数の鳴き声が発生する場合、2 つの連続した鳴き声の間隔が 1.5 秒を超えると、応答するオスは最初の刺激にのみ応答し、2 番目の刺激は無視します。一部の科学者は、短い宣伝鳴き声の間隔が長いことと、オスが通常近隣のオスの鳴き声を決して邪魔しないという事実から、クワガエルはリーダーとフォロワーの関係にあると理論づけています。また、オスが際立って攻撃的な鳴き声を出すことは記録されていません。この分野の一部の人々が持っている仮説は、鳴き声のマッチングは、近隣のオスにとっていくらか魅力的または同等の鳴き声でありながら、エネルギーコストを最小限に抑える方法であるというものです。^[16]

オスのカエルの場合、集団の大きさと起源の間に相互作用があり、それが精子の特徴の変異に寄与しているようです。この変異は、集団内で特定の精子の特徴を持つ特定のオスが異なる生殖戦略を使用していることを示しています。^[7]

クワクワと鳴くカエルは、縄張りをめぐって腕を使って格闘します。特に繁殖地をめぐって争い、腕の大きい方が繁殖地の支配権を勝ち取る傾向があります。また、体が大きいオスが鳴き声を出す傾向がありますが、小さいオスは通常は衛星として行動し、エネルギーを節約するために鳴き声を出さないため、この種の大きなオスとは異なる生殖戦略が生まれます。さらに、腕の周囲の長さに関連する交尾の成功は密度に依存していました。オスの密度が低い環境では、腕が太いオスは交尾、特に交尾の回数が増えました。これは、鳴かないオスを縄張りから追い出すことと、メスが鳴かないオスに邪魔されることなく腕が太いオスと交尾できることに起因すると考えられます。しかし、オスの密度が高くなると、腕の大きいオスはより多くの鳴かないオスと競争しなければならなくなり、多雄交尾の事例が増加します。オスの大きさとオスの腕の周囲の長さは互いに独立していることに注意することが重要です。オスの大きさはオスが鳴くか黙っているかに影響しますが、腕の周囲の長さはオスが鳴くか黙っているかの戦術を規制せず、オスが単独のオスの抱擁を行うか複数のオスの抱擁を行うかにも影響しません。^[3]

このように、オスの密度は、複数オスの交尾や精子の競争と正の相関関係にあり、オスの密度は、交尾における腕の強さの優位性と負の相関関係にある。これは、精巣量と精子生産への投資が増加することを示唆しており、これは、合唱中のオスの密度によってサポートされる。^[3] メスは複数のオスと交尾できるため、異なるオスの精子は卵子の受精をめぐって競争する必要があり、交尾後も競争が続くことを意味する。 ^[3]

カエルは夏から秋にかけて冬眠します。冬眠中は岩や丸太を隠れ場所として使います。^[2]

クリニア・ジョージアナは主に7月から10月の冬季に、通常は花崗岩の露頭付近の浅く濁った水たまりで繁殖する。また、水たまりや車輪の轍でも繁殖することが知られている。^[12]

降雨量は繁殖のタイミングに影響します。この種は通常、雨が降った後にのみ満水になる一時的な池で繁殖します。温度は産卵率に影響する可能性があり、周囲の温度が非常に低いと産卵率は低下します。しかし、水温は通常気温よりも暖かいため、繁殖活動を大幅に低下させるのに必要な温度である 2 °C を下回る水温になることは考えられません。月の満ち欠けも交尾に影響し、満月の前後で交尾率が高くなります。なぜそうなるのかは不明ですが、この変数によってオスとメスの性活動が同期していると推測できます。^[17]

交尾は通常夜間に行われます。メスが合唱団に到着すると、メスは呼びかけているオスの体の下に潜り込み、鼠径部抱合体で受精できるようにします。しかし、メスは鳴かないオスに邪魔される可能性があり、オスは通常より小さく、呼びかけているオスの近くにいる傾向があります。^[3]

受精は、約23分間続く抱擁によって起こります。抱擁とは、メスが卵を産んでいる間にオスが前足でメスをつかみ、同時に精子を含む液体を放出する交尾の形式です。^[18]

この種の交尾は、クワクワガエルが一夫多妻であるという点で比較的独特である。全交尾の約半数は2匹以上のオス、場合によっては9匹のオスが関与し、複数の父を持つ子孫が生まれる。^[18]一夫多妻交尾は小型のオスの方が起こりやすい。なぜなら、大型のオスは受精時にメスを独占して支配することができるからである。これは有益ではないようで、大型のオスと小型のオスの間で精子の数、大きさ、運動性、寿命の点で精子の効率に大きな違いはない。^[19]さらに、1匹のオスがメスと交尾すると、受精が成功する確率は90～95%であるのに対し、3～5匹のオスが1匹のメスと交尾した場合は成功率が64%に過ぎない。この低下は、既存の交尾行為に他のオスが加わることで発生する争いが原因で、精子の受け渡しが成功する可能性が低くなることが多い。^[20]したがって、受精成功率の低下と時折起こるメスの死亡という高いコストを相殺するほど、子孫の生存という点では一夫多妻制には利点がない。^[21]したがって、この種で一夫多妻制が普及している理由は不明だが、オスが限られた数のメスと生殖する機会を増やしたいためである可能性もある。

あるエリアにオスが高密度で生息している場合、オスはメスへのアクセスを巡って争い、通常は大きなオスが成功してメスへのアクセスを獲得します。密度が高いと鳴き声も減少し、大きなオスは小さなオスよりも頻繁に鳴きます。小さなオスはエネルギーを節約するために鳴き声を控える場合があります。エネルギーは体の大きさによって制限されており、大きなオスと競争しようとすることでのみ無駄になります。メスは鳴き声を出すオスと交尾する可能性が高くなるため、交尾の成功率を高めるために、鳴き声を出さない小さなオスは、特に低密度の場合、しばしば「サテライト」行動をとります。これには、鳴き声を出すオスと交尾することが含まれます。メスが近づき、メスと大きなオスが交尾を始めると、小さなオスが加わり、集団産卵を強いられます。集団産卵は、高密度でも発生し、鳴き声を出す場所を確保したオスがメスと交尾し、その後に他のオスが加わります。体が大きく、鳴き声をあげるオスは、好ましい背側の抱擁部の位置を確保し、一方、体格の劣るオスは、腹側または背外側の位置を取らざるを得なくなります。^[22]

メスのカエルが産む卵の平均数は70個です。^[7] 卵の数と大きさは親の環境に対する理解に依存していました。池が浸水すると予測されない場合は、大きな卵を産む確率が最も高くなりますが、親が子孫の環境の状態を判断できない場合は、さまざまなサイズの卵が産まれます。^[4]

オタマジャクシは、水深が低いなどの環境の特定の条件に適応することができます。変態と幼生期のスピードアップは、生存率の低下、サイズの縮小、跳躍能力の低下につながる可能性があります。サイズと跳躍能力の低下は、適応度の低下につながります。跳躍能力の低下は、捕食者に対する脆弱性の増加と獲物を捕獲する能力の低下につながる可能性があります。さらに、サイズの縮小は、オスの交尾の成功と戦略に影響を与え、獲物を捕獲して消費する能力の低下、有酸素運動能力の低下を引き起こします。メスの場合、水深が低いと、より大きな卵子が産まれるため母体の適応度が向上しますが、産まれる卵子の数が少なくなるため、適応度にも影響する可能性があります。^[23]

交尾、つまり産卵は浅く一時的な水たまりで行われ、オタマジャクシが変態する前（約4～7週間）に干上がることが多い。^{[1]この結果、}クリニア・ジョージアナのオタマジャクシは他の種のオタマジャクシに比べて非常に大きな卵を産むなど、ユニークな適応が生まれる。これにより、クリニア・ジョージアナのオタマジャクシはより早く成熟し、予測できない気候に対処できる。^[24]この種の中では、より大きな卵を産むオタマジャクシの方が変態段階まで生き残る可能性が高い。より小さな卵を産むメスはより多くの卵を産む。より小さな卵は生存の可能性が低くなるため、メスがより多くの卵を産んで種の再生の可能性を高めるのは理にかなっている。卵の大きさと産まれる卵の数はメスによって予測できないほど異なるため、なぜ一部のメスは大きな卵を産み、他のメスはより小さな卵をより多く産むのかは不明である。^[25]

食料が限られている（つまり卵が小さい）オタマジャクシの死亡率は高いものの、生き残ったオタマジャクシは食料が豊富なオタマジャクシと同じ速度で変態を完了できることがわかっています。さらに、水位が下がった場合、オタマジャクシは成長を早め、重要な資源である水が限られている間、そのような脆弱な状態に留まらないようにすることができます。これは、このカエルが西オーストラリアの乾燥した気候で生き残るための適応を発達させたことを示しています。^[24]