カルペディエモナス

カルペディエモナス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
門:	メタモナダ
亜門:	フォルニカタ
スーパークラス:	カルペディエモナディア・ キャバリア・スミス
クラス：	カルペディエモナデア・ キャバリア・スミス
注文：	カルペディエモナディダ・ キャバリア・スミス
家族：	カルペディエモナ科
属:	カルペディエモナス・ エケボム、パターソン＆ヴォールズ、1996 [1]
タイプ種
カルペディエモナス・メンブラニフェラ (ラーセン & パターソン 1990) エケボム、パターソン & ヴァース 1996
種
C. フリージア C. メンブラニフェラ

カルペディエモナス（Carpediemonas）はメタモナダ属で、エクスカヴァータ群に属する。この生物は単細胞の鞭毛を持つ真核生物で、グレートバリアリーフの基質サンプルで初めて発見された。 ^[2] カルペディエモナスは嫌気性の潮間帯の堆積物で見つかり、そこで細菌を餌とする。この種の特徴は、エクスカヴァータの特徴である摂食溝の存在である。他のほとんどのメタモナド類と同様に、カルペディエモナスはエネルギー生産に好気性ミトコンドリアに依存しない。代わりに、 ATP生産に使用される水素化ソームを含む。 ^[3]この生物には2本の鞭毛があり、 ^[3]後部の鞭毛は基質の摂食に使用され、前部の鞭毛はよりゆっくりと掃くように動く。 ^[2] カルペディエモナスはフォルニケイト（fornicate）に分類され、エクスカヴァータ内の進化の研究には同様のカルペディエモナス類に似た生物が使用される。 ^[4]カルペディエモナスはメタモナドの一種であるが、自由生活性で3つの基底小体を持つという点で珍しい。 ^[5]

カルペディエモナスという名前は、ラテン語の3つの語源から来ており、carpeは「つかむ」、dieは「日」、そして単細胞生物を示す接尾辞monasである。この生物は、最近亡くなった著者の一人の妻に敬意を表して、「日をつかむ」という意味のcarpe diemにちなんで名付けられた。^[6]

カルペディエモナスは、ラーセンとパターソン（1990）によって初めて発見され、彼らはこれをそれまで特定されていなかったペルコロモナスであると特定し、ペルコロモナス・メンブラニフェラと命名した。ラーセンとパターソンは、この生物が時折4本の鞭毛を持ち、縦溝を持つことから、異葉藻類として扱った。しかし、分裂しない生物が2本以上の鞭毛を持つという証拠は持っていなかった。この種はまた、鞭毛との区別が難しいかもしれない糸の付いた袋を持っていた。その後、エケボムら（1996）は、グレートバリアリーフの基質サンプルからこの生物が発見されたときに、この生物をカルペディエモナス・メンブラニ^{フェラと改名し、メタモナドに分類した。 [2]さらに、}カルペディエモナスと原核生物群集の代謝的関係がカルペディエモナス・フリーシアで発見された。C . フリーシアは、事前に消化された生体分子を放出することがわかった。原核生物群は、不完全消化された有機物と様々な生体分子の酸化のためにC. frisiaに依存している。一方、C. frisiaは、水素酸化活性のために原核生物であるデルタプロテオバクテリアに依存している。^[7]

カルペディエモナスは嫌気性の潮間帯堆積物に生息し、細菌を餌としている。^[3]こうした嫌気性環境ではカフェテリア・マルスピアリスと共存していることもある。 ^[2]

Ekebom ら (1996) は、Carpediemonas をおよそ 5 μm の長さ (4～7.5 μm の範囲) の生物であると説明しています。Carpediemonasには、細胞のほぼ全体にわたる縦方向のくぼみがあります。腹側の溝の前側に挿入する 2 本の不均等な鞭毛を持つことが多いですが、3 本または 4 本の鞭毛を持つ場合もあります。先端後部鞭毛は摂食と基質への付着に使用され、前部鞭毛はより遅くゆっくりと掃く動きをします。^[2] Simpson と Patterson (1999) によるさらなる研究では、鞭毛についてさらに詳しく説明され、鞭毛装置には 3 つ目の不毛な基底小体があると説明されています。細胞の背側を支えているのは、前端に微小管根を持つ微小管扇です。腹側では、異なる鞭毛根から伸びる微小管が腹側溝を支えている。前鞭毛には「9+2」軸糸がある。シンプソンとパターソンは、「9+2」軸糸に加えて、後鞭毛には「羽根の中心成分を形成する電子密度の高い物質の放射状ラメラが3つある」と説明した。最初のラメラは鞭毛挿入後に発生し、腹側に向けられている。2番目のラメラは最初のラメラの反対側から発生する。3番目のラメラは、より遠位に位置し、他の2つの羽根またはラメラに対して垂直に位置する3番目の羽根を支えている。縦断面で見ると、3つのラメラすべてに条線があり、これらの条線は「9+2」軸糸に対して垂直である。カルペディエモナスには、細胞の前方に位置する単一の卵形の核がある。核小体は核の中心付近にも存在する。カルペディエモナス属には、メタモナス属に典型的なミトコンドリアはない。その代わりに、嫌気性ミトコンドリア由来と思われる水素小体が存在する。また、鞭毛装置の前方、背側、左側にゴルジ体ディクチオソームが 1 つ存在する。^[3]この属の小胞体は主に細胞の周辺部に存在する。細胞質の周囲には、細菌内容物を含む食胞が存在する。^[3]また、カルペディエモナス属には 3 つの中心小体が存在する。^[8]

カルペディエモナス属は、このグループの特徴的な摂食溝を持っているため、エクサバト類に分類されています。エクサバト類の中で、カルペディエモナス属はフォルニケイト類に分類されます。フォルニケイト類では、カルペディエモナス様生物 (CLO) により、細胞骨格特性と改変されたミトコンドリアを研究することで、嫌気性エクサバト類の進化をより深く理解できるようになりました。エクサバト類の進化史を研究するために使用されたカルペディエモナス様生物の例としては、キプフェリア ビアラタがあります。^[4]最近の研究^[9]によると、この生物は DNA 複製のためのいくつかの重要なタンパク質がなくても複製することができます。

比較ゲノム学を用いた最近の研究^[10]では、Metamonada 内で DNA 複製および分離タンパク質の相補体の広範な喪失が明らかになり、C. membraniferaおよびC. frisiaのゲノムはさらに縮小していることが強調されました。これらのゲノムには、起源認識複合体 (ORC)、Cdc6、GINS 複合体の一部の構成要素、ポリメラーゼ デルタおよびイプシロンの一部のサブユニット、およびほとんどの構造キネトコア サブユニット、微小管プラス端追跡複合体、および染色体分離に関与する Ndc80 複合体のすべてのサブユニットの DNA 複製タンパク質が欠けています。ORC および Cdc6 は、真核生物における複製の開始とライセンス付与を担当するタンパク質であり、それらの不在は、複製を開始するための非標準的でまだ説明されていないメカニズムの存在を示していると思われます。 Ndc80 複合タンパク質が存在しないことは、染色体を微小管に付着させて染色体を分離するための非標準的なメカニズムが存在する可能性も示唆している。カルペディエモナスは、このように大幅に改変された DNA 複製および分離機構を有する最初の真核生物として知られている。カルペディエモナスは繁殖するため、DNA を複製していることは明らかであり、研究者らは複製の開始方法に関する仮説を提唱している。この仮説は、他の種で観察されるプロセスの要素を使用しているが、カルペディエモナスに見られる特定のタンパク質補完を考慮に入れている。つまり、複製は、複製起点を必要とせず、RNA:DNA ハイブリッドによって媒介される Dmc1 依存性相同組換えメカニズムによって進行すると提案されている。この仮説はまだ実験的に証明される必要がある。メタモナダでは有性生殖または準有性生殖は直接観察されていない。しかし、この研究は、このグループにおける主要な減数分裂タンパク質の保存を確認し、Carpediemonas種が tmcB ファミリーおよび精子特異的チャネルサブユニットの相同体を持っているという追加発見も伴う。後者は、これまで Opisthokonta および他の 3 つの原生生物でのみ報告されていた。このようなタンパク質が存在するということは、性交が行われるかどうか、これらのタンパク質が実際に性交に関与するかどうか、そしてその役割は何であるかを理解するために、さらなる調査が必要であることを意味する。