森林断片の生物学的ダイナミクスプロジェクト

森林断片の生物学的ダイナミクス プロジェクト( BDFFP 、またはポルトガル語で Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais、PDBFF ) は、生息地の断片化が熱帯雨林に与える影響を調べる大規模な生態学的実験です。1979 年に開始されたこの実験は、ブラジルのアマゾン熱帯雨林のマナウス近郊で行われています。このプロジェクトは、アマゾン生物多様性センターとブラジル アマゾン研究所(INPA) によって共同で管理されています。

このプロジェクトは、 SLOSS論争を調査するために1979年にトーマス・ラブジョイによって開始されました。当初は生態系の最小臨界サイズプロジェクトと名付けられたこのプロジェクトでは、^[1] 1ヘクタール（2エーカー）、10ヘクタール（25エーカー）、100ヘクタール（247エーカー）のサイズの森林断片が作成されました。断片の作成前にデータが収集され、断片化の影響に関する研究は25年を超えています。

2020年4月現在、このプロジェクトから785件の学術雑誌論文と150件以上の大学院論文が発表されている。^[2]

森林断片の生物学的ダイナミクスプロジェクト（BDFFP）は、1970年代半ば^[3]の島嶼生物地理学の理論を保全計画に適用することに関するSLOSS（単一の大規模保護区または同等の面積を持つ複数の小規模保護区）論争から生まれました。この論争は、ダン・シンバーロフとラリー・アベールが島嶼生物地理学の理論を自然保護区の設計に使用することに疑問を呈したことから始まりました。ロバート・マッカーサーとEO・ウィルソンによって開発されたこの理論は、保護区の面積が増加し、本土の植生源との距離が短くなるにつれて、島の種の豊富さが増すと予測しました。また、保護区の形状が種の多様性にとって非常に重要であることも明らかにしました。面積に対する端の比率が大きい保護区は、面積に対する端の比率が小さい保護区よりも端効果の影響を受けやすい傾向があります。保護区と保護区周辺の生息地（マトリックス）との距離も、種の豊富さと多様性に影響を与える可能性があります。^[4]この概念は、人間が生成または支配した生息地の海に事実上島である自然保護区の計画に適用されました。シンベルロフ氏とアベール氏は、たとえ小規模な保護区では大規模な保護区よりも生息する種の数が少なくなるとしても、一連の小規模な保護区は理論的には単一の大規模保護区と同じくらい多くの種を生息（保護）できると主張した。

これらのアイデアは一見論理的であるように見えますが、生態学者は、このテーマに関する決定的な証拠が不足しているため、SLOSS の議論の結果に疑問を呈しました。多くの生態学者が、このギャップを埋めるために断片化された生態系に関する研究や実験を開始しました。その中には、さまざまなサイズの断片化が動物、植物、および生態学的プロセスに与える影響を研究する大規模な実験を設計したトム ラブジョイもいます。最初のアイデアは 1977 年に考案されました。実験全体を通してラブジョイが目指したのは、生息地の断片化が熱帯雨林の種に与える影響について洞察を得ることでした。彼はこれを「生態系の最小臨界サイズ プロジェクト」と呼びました (後に名前は「森林断片の生物学的ダイナミクス プロジェクト」に変更されました)。

1978年、ラブジョイは現地でプロジェクトを実施するためにロブ・ビエレゴーを雇った。1979年、ブラジル国立アマゾン研究所（INPA）がラブジョイの実験を支持し、ブラジル国立研究評議会も承認した。許可が下りるとすぐに、ビエレゴーはブラジルに渡り、マナウス北部の熱帯雨林でプロジェクトを開始した。BDFFPは、ブラジル国立アマゾン研究所と世界自然保護基金の共同プロジェクトとして始まった。現在はINPAとスミソニアン協会の共同プロジェクトとなっている。BDFFPは、熱帯林の断片化に関する最も重要な研究の1つとなった。断片化が作られる前のデータを用いた唯一の長期研究であり、元のデータは連続した森林からのものであったためである。^[3]

生息地の断片化に関する研究は、アルド・レオポルドのエッジ効果に関するアイデアと、ロバート・マッカーサーとEO・ウィルソンの島嶼生物地理学の研究とモデルによって、この分野の基礎が築かれ、早くからその起源を見出しました (Laurance and Bierregaard 1997)。これらの概念は、森林の断片化の研究に潜在的に応用可能で仮説的演繹的な価値をもたらし、生息地保護区の設計に関する議論を刺激してきました。

一般的に言えば、島嶼生物地理学の理論は、海洋島における動植物群集のパターンを記述する、絡み合ったアイデアの集合体 (Harris 1984) です。この理論は、島の面積や他の島や本土からの距離に関する、島の分散、多様性、個体群動態などの基本的なプロセスをモデル化します。理論的には、森林断片は、孤立の程度と孤立期間の長さに比例して、生息地島の特徴を帯びます (Harris 1984)。島嶼生物地理学の理論と実際の島嶼生物地理学から得られた教訓は、管理戦略を策定し、保護区のサイズ、分布、配置、保護対策などの特定の決定変数に対処するための基礎を提供します (Harris 1984)。ただし、海洋島と陸地島 (断片) の顕著な違いは、断片を取り囲む、または断片間にある陸地の存在であり、これをマトリックスと呼びます。この空間の使用と管理の影響は、継続的な研究対象です。

生息地へのエッジ効果の観察も、断片化の影響の研究にとって不可欠ではないにしても重要です。巣の捕食、湿度と土壌水分の減少、日光、種の豊富さの減少、種の構成の変化など、生息地のエッジからの距離が短くなるにつれて、生息地と栄養相互作用の一連の変化が拡大することが観察されています。断片に対するこれらの影響の程度は引き続き研究されています。断片ではエッジと生息地の面積の比率が一般的に高いため、エッジは森林の断片に生息する生物に有害な結果をもたらすと推定されています。

これらの概念は、SLOSS（単一の大きな保護区か、複数の小さな保護区か）保護区規模の議論に大きく影響を与えており、生態系の最小臨界規模プロジェクト（現在はBDFFPとして知られている）は、この議論に取り組もうとしています。SLOSS議論は、科学界が、生態系の保全を成功させるために、保護区の規模と分布の違いによる長所と短所を理解し、比較検討しようとする、現在進行中の学際的な議論です。単一の大きな保護区か、それとも複数の小さな保護区か。生息地の喪失と断片化の増加と拡大、そしてSLOSS議論は、BDFFPが当初答えようとした疑問につながっています。全体として、ラブジョイがこのプロジェクトを立ち上げた目的は、生息地と種の保全を成功させるために必要な保護区の規模と配置を決定することであり、これがプロジェクトの元の名前の由来となっています。ビアレガードの著書「アマゾニアからの教訓」によると、ラブジョイは島嶼生物地理学理論に基づいて作業し、3つの重要な疑問を投げかけました。

1. 断片のサイズは種の絶滅率にどのような影響を与えますか?
2. 局所的な絶滅率は最終的に減速し、停止し、種の数は均等になるのでしょうか?
3. 生息地の減少により、種間の相互作用や人口動態はどのように変化するのでしょうか?

それ以来、BDFFP サイトで実施された研究は、主な目標と仮説の点で非常に多様化しています (Laurance および Bierregaard 1997)。保護区のサイズ、配置、分布とともに、生息地の断片化と生態系の存続との間のつながりを理解し、適切に管理することも重要です (Bierregaard 2001)。このサイトで行われたエッジ効果、絶滅率、生物的および非生物的相互作用、死亡要因、土壌の質などの研究では、生物多様性やその他の生態学的変化に対する断片化の影響が取り上げられています。経済的要因や人的要因など、生態系に影響を与えるその他の側面も研究されています。BDFFP の多くの研究では、研究を熱帯林の修復、保全、管理慣行に適用する方法を見つける試みも行われています。最小生態系保護区サイズという当初の中心的な質問から、信じられないほど多様な研究が始まり、成長と多様化が続いています。

BDFFP は、南米ブラジルのマナウスから北に 70 km に位置するブラジルのアマゾン地域の約 1,000 km ²に広がっています。南米のこの特定の地域は、熱帯林と気候、そして野生生物の多様性の高さで有名です。

研究地域を含むBDFFPの関連生態学的関心地域は、マナウス市（3.61%）とリオ・プレト・ダ・エヴァ市（96.39%）に分割されています。総面積は3,288ヘクタール（8,120エーカー）です。^{[5]研究地域は}マナウス 市の北約80キロメートル（50マイル）にあります。^[6]

アマゾン川流域の年間降水量は平均1,900～2,500ミリメートルで、年間平均気温は26℃で、6月から10月にかけて乾季が顕著です。^[7] BDFFPの森林のもう一つの特徴は樹冠の高さで、樹冠の高さは30～37メートルに達し、一部の樹冠は55メートルに達します。^[7]これらの森林は主にヤシの木が下層に多く、少なくとも64科の1,200種以上の樹木が生息しています。^[8]

BDFFP保護区は、土壌が栄養分に乏しく、標高50～150メートルの地形の、洪水の起こらない熱帯低地雨林にあります。^[8]この地域は比較的平坦ですが、3つの大きな放牧地があり、1～100ヘクタールの11の森林断片があり、実験対照として機能する連続した森林に囲まれています（Laurance 2011）。

調査地域の詳細な画像については、INPAマップをご覧ください。

1980年代初頭、伐採と焼却により周囲の自然林から約80～650メートルの範囲が断片的に隔離され、二次林の再生が成功したため、実験中この手順は数回にわたって継続されました（Laurance 2011）。最終的な保護区の隔離は、1990年にディモナ保護区の周囲200メートルの帯状の伐採と焼却に成功したことで行われました。^[7]

アマゾン盆地の多様性の重要な特徴は、多くの種が希少であるか、アマゾンの森林全体に不規則に分布していることです。これにより、「サンプル効果」と呼ばれる現象が生じます。これは、実験断片に種が存在しないのは、消滅によるものではなく、断片の作成時に存在しなかったためである可能性があることを示唆しています (Laurance 2011)。この効果は、森林の断片化の影響を理解するために不可欠です。なぜなら、小さな断片は、資源の競争と生息地の喪失により、大きな個体群を維持できないためです。したがって、実験では、実験開始時に存在しなかった種がこれらの小さな断片に現れる可能性は低いです。ただし、一部の生物は安定しており、乱れた地域を好むことさえあります。葉のコケ植物、徘徊するクモ、カエルは安定している種の一部であり、ギャップを好む種にはハチドリ、蝶、つる植物が含まれます。孤立した断片を囲むマトリックスは、一部の種にとって完全に住みにくいわけではないため、在来の野生生物が人間によって改変された生息地を分散や繁殖の回廊としてどのように利用できるかを理解することが重要です。^[7]

BDFFP サイトでは、生物や生息地の状態に及ぼす断片化の影響の多くの要素に焦点を当てた幅広い研究が行われてきました。樹木やその他の植物、微生物、さまざまな脊椎動物や無脊椎動物など、さまざまな生物相の対象が研究されています。土壌の化学と発達、断片化における人的要因と環境要因も研究されています。BDFFP サイトで行われた注目すべき研究のいくつかを以下にまとめます。

エッジ効果とは、異なる生息地が出会う境界、つまり「エッジ」付近で、その生息地が与える影響の総称です。エッジ効果は多くの生息地、特に分断された生息地において重要な要素であり、現場で広く研究されています。このテーマで行われた主要な研究の 1 つに、Valerie Kapos、Elisa Wandelli、Jose Luis Camargo、Gislene Ganade による「アマゾン中央部の森林分断化による環境と植物の反応におけるエッジ関連の変化」があります。以下は、 WF Laurance と RO Bierregaard によるTropical Forest Remnants: Ecology, Management and Conservation of Fragmented Communitiesの 33 ページから 44 ページを要約したものです。

生息地の断片化によってもたらされる大きな変化は、他の生息地にさらされる端の割合の増加であり、この変化の重要性は、断片化された生息地とそれが存在するマトリックスとのコントラストにある程度依存します。エッジ効果は地域環境でも重要な役割を果たしており、アマゾンの森林は蒸発散と土壌保護の役割を通じて水循環の維持に貢献しています。開拓地（マトリックス）からの乾燥したエッジ効果条件の影響が森林に浸透する程度と、植物がそれにどのように反応するかに応じて、森林断片は、同等の面積の連続した森林よりも蒸発散すると予想されます。したがって、この研究では、森林断片の蒸発散に影響を与える要因のエッジ関連の勾配と、それに対する植物の反応を評価することに焦点を当てました。時間によるエッジ効果の変化も研究されました。

調査された要因は、気温、蒸気圧不足 (VPD)、土壌水分です。この研究では、保護区の西側の孤立した端から中央に向かう横断線に沿ってさまざまな距離で行われた測定と、森林の端から 500 メートル以上離れた対照地域で行われた測定を比較しました。乾季には下層植生と水の関係が監視され、土壌水分の測定は 10 か月にわたって行われ、下層植生の分布が測定され、微気候と葉の展開の研究、および植生構造の研究がすべて 1988 年から 1990 年の間に行われました。

雨季と乾季の両方において、端の横断面の土壌水分は、端自体と端から 40 ～ 80 m の領域を除いて、対照地域の土壌水分と同様でした。乾季には森林の土壌水分ポテンシャルが萎凋点以下になりましたが、最も乾燥した地点は必ずしも端の近くではなく、長期にわたる干ばつの証拠は見つかりませんでした。したがって、端の干ばつが植物に与える影響は、生態系レベルの水不足ではなく、土壌水分の減少と、維管束系の供給力を超える大気需要の増加の複合効果によるものであるに違いありません。

植物の反応：デュゲティアの葉の展開については、森林の端の植物と対照区の植物の間で葉の展開速度に差はなかった。環境の変化に対する反応として、樹冠樹が水分損失を減らすために気孔を閉じるかどうかを調べたところ、この 2 つの場所に差は見られなかった。研究者らは下層植生における同様の反応を調べたところ、その結果から、下層植生の種は森林の端近くで水利用効率が高いことが示唆される可能性があることがわかった。このパターンは、端近くで森林外の空気と下層植生の空気がより多く混合するか、分解速度がより遅いか、またはその両方によって説明できる。植生構造も分析された。研究者らは、環境要因における明確な端関連の勾配がより複雑なパターンに取って代わられ、端の影響がいくらかあることを示唆していることを発見した。端が植物の水分状態に影響を与えるという証拠はほとんどなかったが、少なくとも 1 つの下層植生種の分布は、端に近いことが不利であることを示唆している。

この研究によって示唆される一般的な意味合いは、エッジ効果が環境変数に及ぼす影響はエッジが古くなるにつれてより複雑になるということです。これらの複雑なパターンとそれに対する植物の反応は、エッジ付近の頻繁なギャップ、植生構造の変化、エッジ効果の性質と範囲の継続的な変化によって強く影響される可能性があります。エッジ効果に基づく管理決定には、これらの効果の背後にあるメカニズムの理解が組み込まれる必要があり、これらのメカニズムと経時的な変化を判断するには長期的な研究が必要です。

両生類、昆虫、哺乳類、鳥類を含む脊椎動物と無脊椎動物に対する断片化の影響については、多くの研究が行われてきました。リチャード・ビアレガードとフィリップ・C・ストウファーによるこの研究「アマゾン熱帯雨林の下層に生息する鳥類と動的な生息地モザイク」は、牧草地に囲まれた小規模な残存森林または二次遷移中の放棄された牧草地の動的システムにおける鳥類を研究する長期実験です。以下は、WF ローランスと RO ビアレガードによる「 熱帯林残存地: 断片化されたコミュニティの生態、管理、保全」の 138 ページから 155 ページを要約したものです。

1 ヘクタールと 10 ヘクタールの断片と 100 ヘクタールの断片のシリーズ内で、種の構成と活動レベルの変化を明らかにするために、下層林の鳥類に焦点を当てた標識再捕獲プログラムが実施されました。花蜜食、昆虫食、果実食を含む、広義の生態学的ギルドの分析が行われました。彼らは断片的な鳥類相の変化を、残存サイズ、隔離からの時間、および周囲の植生の性質と関連付けました。

食虫動物については、隔離後の保護区で最も頻繁に捕獲された鳥類の個体数と種の豊富さが著しく減少しました。絶対軍隊アリ追従種は、隔離後 2 年以内に 1 ヘクタールおよび 10 ヘクタールの隔離区域から完全に姿を消しました。食虫動物と同様に、果食動物は隔離後に捕獲率が大幅に低下し、4 種は隔離後の時間の影響を示しました。下層林のハチドリなどの花蜜食動物は、食虫動物や果食動物よりも断片化の影響を受けにくいことが判明しました。

鳥類は熱帯雨林の生態系において重要な役割を果たしており、これらの森林で最もよく研​​究されている生物群である可能性が高いため、生息地の断片化に対する動物相の反応を理解する絶好の機会を提供します。この研究では、特に敏感な種群と鈍感な種群の両方が特定されました。これは、人間が熱帯雨林の生態系に及ぼしている影響を最小限に抑えるために必要な理解を深めるための第一歩です。

当初5人から始まったこの取り組みは、BDFFPへの資金が増加するにつれて徐々に勢いを増し、より大規模なスタッフによって運営される中規模の研究プロジェクトとして成功しました。この成長により、種の断片化に対する反応に関する大規模な目録を継続的に作成することが可能になりました。これは、将来の保全に関する研究の主な焦点です。^[7]

この研究の大きな利点の 1 つは、長期間にわたって非常に一貫して実施されていることです。数十年にわたる実験により、断片化に影響を与える可能性のある自然擾乱の重要な促進要因であるエルニーニョ干ばつなどの自然現象の発生が可能になります。

しかし、森林の断片については、さらに多くのことを理解する必要があります。BDFFP のデータが示唆するように、小さな断片であっても、劇的な生態学的変化を経験した後、植物相の構成と炭素貯蔵を安定させるには何世紀もかかることがあります (Laurance 2011)。

BDFFP実験から導き出された基本的な目標は、生存可能な個体群が維持されるように、より広い土地を保護し、森林の自然な生態学的プロセスを維持することです。森林破壊が熱帯林の構成とプロセスに及ぼす継続的な影響により、アマゾン地域の生態学的将来は経済的将来に大きく結びついていると言えます。^[7]火災、気候変動、商業的な狩猟や伐採による人為的影響から生じる悲惨なエッジ効果を防ぐために、努力を続ける必要があります。

BDFFP 実験による 30 年以上にわたる研究とデータ収集は、科学者にとって多くの発見と重要な教訓をもたらしましたが、資金調達などの多くの課題にも直面しました。1990 年代後半以降、入植と狩猟が BDFFP への直接的な脅威として浮上しました。全長 1,100 km のマナウス - ベネズエラ高速道路の舗装により、森林の入植と伐採が増加しました (Laurance 2011)。これらの土地への人間の流入が続くにつれて、周囲の森林生態系への壊滅的な影響を防ぐために、BDFFP の保護活動がますます重要になっています。

• 景観生態学
• パッチダイナミクス
• SLOSS の議論

• アリエプロジェクトDinâmica B. de Fragmentos Florestais (ポルトガル語)、ISA: Instituto Socioambiental 、 2016 年 10 月 18 日取得
• Bradshaw、GA; PA Marquet; Kathryn L. Ronnenberg (2003)。「森林断片プロジェクトの履歴と研究サイトの生物学的ダイナミクス」。景観の変化: アメリカ大陸における人間の撹乱と生態系の断片化: 34–36 ページ。
• Bierregaard, RO; WF Laurence (1997)。熱帯林の残存物：断片化されたコミュニティの生態、管理、および保全。シカゴ大学出版局。
• Kress, W. John; WR Heyer; P. Acevedo; J. Coddington; D. Cole; TL Erwin; BJ Meggers; M. Pogue; RW Thorington; RP Vari; MJ Weitzman; SH Weitzman (1998)。「アマゾンの生物多様性: 分類データによる保全の優先順位の評価」( PDF)。生物多様性と保全。7 (12): 1577–1587。doi : 10.1023 /a:1008889803319。S2CID 30559965  。
• クアメン、デイビッド（1996年）。『ドードーの歌：絶滅の時代の島嶼生物地理学』スクリブナー。ISBN 0-684-80083-7。
• コルバート、エリザベス。『第六の絶滅：不自然な歴史』ヘンリー・ホルト、アメリカ 2014年 – ISBN 978-0-8050-9299-8 

• INPA BDFFP ウェブサイト
• アマゾン生物多様性センターのウェブサイト
• スミソニアン熱帯研究所