アスピドセリス・コスタス

アスピドセリス・コスタス
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
家族：	テイダエ
属:	アスピドセリス
種：	A. コスタス
二名法名
アスピドセリス・コスタス （コープ、1878年）
同義語[2]
クネミドフォラス コスタス コープ、1878 Cnemidophorus alpinus マスリン & J. ウォーカー、1965 アスピドセリス・コスタータ — リーダー、C. コール、デッサウアー、2002

Aspidoscelis costatus は、メキシコ西部のホイップテールとしても知られ、メキシコ南部のゲレロ州、モレロス州、プエブラ州、および他のメキシコ州を含むメキシコ固有のホイップテールトカゲの一種です。その分布域は温帯と熱帯の両方の生息地に及び、人口密度の高い都市部にまで及びます。 ^{[3] [4]通称の「メキシコ西部のホイップテール」は、別のトカゲである}Aspidoscelis tigrisを指す「西部のホイップテール」と混同されやすいです。

小型のトカゲで、最大でSVL (吻端から肛門までの長さ)が 4 インチしかないこの縞模様のトカゲは、尖った吻端、ほっそりとした体、長い後脚、そして非常に長い尾を持っています。鞭のような先細りの尾は、最近尾部自切 (尾の自己切断) によって短くなったのでなければ、SVL の 2 倍以上ある可能性があります。そのため、この小型のトカゲの SVL の長さは短いですが、尾を含めた全長は 1 フィート近くに達することがあり、長いトカゲであるという誤った印象を与えます。このトカゲは縄張りを維持するために戦ったり、配偶者をめぐって争ったりするときに、長い尾を振り回すので、ホイップテールトカゲという一般名が付けられています。砂漠の低い灌木林や岩の下、または落ち葉の周りを嗅ぎ回っているところをよく見かけます。ホイップテールは昼行性ですが、繁殖期にオスがメスに同行し始める以外は、ほとんど単独で生活する動物です。

アスピドセリスは待ち伏せして待ち伏せする捕食者ではありません。むしろ、縄張り意識がなく、活発に「広範囲に餌を探す」トカゲです。彼らは頻繁に、そしてほとんど絶え間なく、短い歩幅で猛烈なペースで動きます。餌探しは彼らの一日の主な活動です。彼らは、落ち葉の下や割れ目を鼻先で探ったり、地面を引っかいたり、堆積したゴミの山を猛烈に掘ったりして忙しくしているのが見られます。^[5]植物の下や落ち葉の中を移動しているとき、彼らは動き始めたり止まったりを繰り返すため、かき乱された枯れ葉から独特のバリバリという音がします。アスピドセリスは脅威から逃げなければならないとき、最高時速 18 マイル (29 km/h) で走り、疾走するワニのように尾を体の後ろに一直線に保ち、荒れた開けた場所を横切って密集した低木の陰にたどり着くようです。

Aspidoscelis costatusに関する報告は限られているが、これは単にAspidoscelis属の命名法の変更が TW Reeder らによって 2002 年に推奨されたためである。^{[6]それ以前は、この種は}Teiidae科のCnemidophorus属に属していた。実際のところ、この種の、特にその亜種のいくつかに関する重要な文書は、異なる分類群ではあるが、1959 年まで遡る。  

Aspidoscelis costatus には8 つの亜種があり、すべてメキシコ固有種です。

テイダエ科には、鞭尾トカゲの属がいくつかある。アスピドスセリス属はもともとクネミドフォラス属に属していたが、2002年にリーダーは、多くの種に形態的および遺伝的差異を含む重要な相違点があり、再分類が必要であると提唱した。^[6]

CnemidophorusとAspidoscelisの形態的差異については、物理的説明のセクションで詳しく説明します。  

属の命名法の変更は、研究者にとって必然的に混乱と困難を引き起こします。^[4]この劇的な変化を示すために、亜種Aspidoscelis costata zweifeliは、1960 年に Duellman らによって初めて報告されたとき、 Cnemidophorus sacki zweifeliと命名されました。 ^{[7]この 1960 年の重要な出版物で、Duellman は「Richard G. Zweifel 博士による Cnemidophorus 属の分類学への重要な貢献を認め、テパルカテペック渓谷の}Cnemidophorus sacki  の亜種を次のように命名することを提案します。Cnemidophorus sacki zweifeli、新しい亜種。」と述べています。^[7]

その亜種は、現在ではAspidoscelis costata zweifeliと呼ばれています。亜種名の「zweifeli」は、現在では Aspidoscelis costata 種の記録に多大な貢献をしたアメリカの爬虫類学者 Zweifel 博士に敬意を表して今も使われています。8 つの costata 亜種のうち、Zweifel 博士は 5 つを報告/命名しました。^{[8] [9] [10]}

西メキシコのホイップテイルは、縞模様の鱗状の皮膚、曲がった脚、尖った鼻先を持ちます。脊椎の突起（棘）はありません。

メキシコ西部のホイップテイルは縞模様のトカゲです。灰色、茶色、または黒色の地に、さまざまな色の模様の複数のまっすぐな背部縞があり、淡い色の斑点や棒状の模様が混ざっていることがよくあります。^[8]腹面では、トカゲの腹部と骨盤部はクリーム色、または時には薄い青から中程度の青、骨盤部が赤であることもあります。喉部は、ピンクから赤までの範囲で色が濃くなることがあります。これらの色と模様は、個体差、発生的（幼少期、成体）変異、性的（雄、雌）二形性、さらには季節的変化の影響を受けます。^{[8] [4] [11]}

オスは、淡い縞模様、暗い中間領域、斑点なしから斑点、そして黒の地色に設定された多様な淡い構成から、背部の模様の変化の段階を経て成長しました。この集団のメス（メスは色彩模様のすべての段階を表しています）も同様の変化を示しましたが、成長しても縞模様は失われませんでした。腹部の色彩模様の個体発生的変化も明らかで、オスはメスよりもカラフルになりました。

CnemidophorusとAspidoscelisの形態的差異は、Aspidoscelis が (1) 舌構造が後方で二股に分かれている、(2) 多くのトカゲが持つ基底舌鞘がない、(3) 腹側の鱗板 (腹部にある拡大した鱗) が滑らかである、(4) 体中央部に腹側の鱗板が 8 列ある、(5) オスに肛門蹴爪がない (肛門蹴爪はオスが交尾中にメスを刺激して位置を決めるのに使われる)、(6) 中眼鱗 (トカゲの喉部にある鱗) が急に拡大している、(7) 頭頂鱗 (ヘビによく見られる頭頂部の拡大した鱗) が 3 枚、眼上鱗 (目の上の拡大した鱗) が両側に 3 枚または 4 枚ある、という点です。

ワニと同様に、メキシコ西部ホイップテイルは瞬膜まぶた（第三まぶたとも呼ばれる）を持ち、これは半透明の膜で、トカゲが瞬きをすると、上まぶたと下まぶたは開いたまま、目の内側の角から眼球の表面全体に引き出されます。これにより、潤いが保たれ、目の表面が保護され、瞬き中にある程度の視界が得られます。

鞭尾トカゲのほとんどの種は乾燥した気候を好み、砂漠に生息場所を探します。そのため、多くの鞭尾トカゲの種は、メキシコ北西部から南カリフォルニアにまたがるソノラ砂漠の全域で見られます。この地域は、セージブラシ、低地砂漠の灌木林、草原、森林地帯、松林などの植物がまばらです。  

同様に、Aspidoscelis costatus は、サバンナや、藪が生い茂り荒れた地域の灌木地帯などの自然の生息地を好みます。しかし、彼らはまた、その生息域を熱帯低落葉樹林や有刺林、低棘亜常緑樹林、中亜落葉樹林の開けた地域にも広げています。メキシコ西部と南西部の温帯と熱帯の両方の気候にまたがっています。集約農業や人間の居住のためにかなりの生息地が伐採されたため、少なくとも西メキシコホイップテールトカゲの亜種であるAspidoscelis costatus costatusについては、人口密度の高い都市でさえ、都市部にAspidoscelis costatusの個体群が見られるようになってきています。これは一般にバルサス盆地ホイップテールと呼ばれます。^[4]

ある研究論文では、地球温暖化がメキシコ西部のホイップテールトカゲの生息地に影響を与えていると示唆されている。アスピドスセリス・コスタス・コスタスのいくつかの気候グループでは分布域が縮小し、他のグループでは分布域が拡大している。気候温暖化に応じて、標高の高い場所への再分布が起こる可能性がある。^[12]

西メキシコのホイップテイルトカゲは縞模様のトカゲで、隠れた模様のトカゲよりも活発に餌を探し回り、常に動き回っている傾向があります。^[13] 1分あたりの移動回数または移動時間の割合の値が非常に高いことが記録されています。

Aspidoscelis属のすべての鞭尾トカゲは、体温が 37 ～ 40 °C (99 ～ 104 °F) の間で活動します。

活動するには体を温めるために日光が必要なので、ホイップテイルは熱源を利用するように活動を調整します。大型のホイップテイルは体が熱くなりすぎないように日陰の場所に多くいます。小型のホイップテイルは体を素早く温めたり冷やしたりできるので、夏でも開けた場所の方が快適です。

アスピドセリスは待ち伏せして襲ってくる捕食者ではありません。むしろ、活発に餌を探す動物です。彼らは頻繁に、そしてほぼ常に、小刻みに猛烈なペースで動きます。餌探しは、一日を通して彼らの主な活動です。

植物の下や落ち葉の中を移動しているとき、カチカチと動き始めたり止まったりする動きにより、かき乱された枯れ葉から独特のバリバリというスイッチ音が発生します。

ホイップテイルは脅威から逃げなければならないとき、最高時速 18 マイル (29 km/h) で走り、尾を体の後ろに一直線に伸ばしているように見えます。走るときに尾を振り回すことはありません。

この種とほぼすべてのアスピドセリス属種は、ヘビや捕食性鳥類の捕食対象となっている。活発に餌を探し、常に動き回る行動パターンを持つムチトカゲは、昼行性の捕食者による捕食の試みを頻繁に受ける可能性がある。^[14]

このような捕食動物には、フクロウ、ワシ、タカ、コヨーテ、キツネ、ボブキャット、それらを飲み込むのに十分な大きさのほぼすべての種類のヘビ、さらにはクビワトカゲやナガバヒョウトカゲなどのさらに大きなトカゲが含まれます。

多くの猛禽類は、食用にムチトカゲ類を捕食します。ロードランナー（主に陸生で、速く走る鳥）が食べる食物の大部分はムチトカゲ類であることが分かりました。

ホイップテールトカゲは走るのが速く、捕食者から逃げようとします。危険にさらされると、ほとんどのトカゲと同様に、ホイップテールトカゲは捕食者の攻撃に応じて尾の一部を落とします。この防御戦略は尾部自切と呼ばれ、尾の筋肉が収縮し続け、尾が垂れ下がって揺れることで捕食者の注意をそらすことを目的としています。トカゲの尾は、尾の破面により簡単に折れますが、尾を再生するのに十分なエネルギーを集めるには、トカゲは多くの餌探しをする必要があります。

ホイップテールの食性は、他の小型トカゲの食性とかなり重なることがあります。ホイップテールは季節的に豊富に生息する昆虫を捕食するため、食物をめぐる競争は最小限で、餌を求める生息地の好みは種によって異なります。^{[14] [15]}

ホイップテールトカゲの約3分の1は単為生殖、つまり受精せずに卵子から発生する無性生殖、基本的にはクローンですが、多様性を生み出す戦略がとられています。これは両性種のメキシコ西部ホイップテールトカゲには当てはまりません。^[16]彼らは有性生殖と雌雄異株生殖（雄と雌の生殖器官が別々の個体にある）を行います。 Aspidoscelis costatus の雄は、他のほとんどのトカゲと同様に、後脚のすぐ遠位にあるトカゲの尾の付け根の腹側（下側）にある半円形のような形状の開口部である総排出口で繁殖します。尿や便などの消化器官の老廃物は総排出口から排出されます。そして、左右一対になった雄の生殖器官は、使用しないときは総排出口内で逆さまに保持されます。交尾中、一対の半陰茎は外反し、精子が射精される。通常、一度に使われるのは片方の半陰茎のみである。メスは総排出口を消化廃棄物の排出と生殖にも使用する。メスのトカゲの総排出口は、哺乳類の膣に相当する生殖管の外性器開口部である。交尾は総排出口キスによって行われ、オスとメスは総排出口を押し付け合い、オスが精子を放出する。Cnemidophorus のオスとは異なり、Aspidoscelis costatus のオスは肛門距や骨盤距を持たない。これらはオスが交尾中にメスを刺激して位置を決めるために使用する退化した肢である。

メスの生殖周期は季節性が高く、4月（乾季の終わり）から8月（雨季の中頃）まで記録されています。これは気候に関係ありません。温暖な半湿潤気候から温帯、高地まで、さまざまな気候帯に生息する個体群で、メスの生殖周期は同じタイミングであると報告されています。^[17]生殖は気温ではなく日の長さと関連しています。^[5]

アスピドセリス・コスタタトカゲは、オスとメスが同時に精子生産、交尾、排卵活動のピークに達する、連動した生殖周期（同期生殖周期とも呼ばれる）を示す。^[18]しかし、オスのA. costatusはメスよりも短いSVL長で生殖成熟に達する（オスは約2インチ、メスは2.5インチ）。^[5]

交尾期には、オスのホイップテールはシーズン中ずっと性的に活発なようです。オスのA. costatus はメスのホイップテールを護衛し始めます。この行動は随伴と呼ばれます。しかし、一部のメスだけが受容的です (メスの受容性はおそらくメスの排卵に関連しています)。^[5]   メスが受容的であっても、彼女は常に興味がないように見え、求愛しているオスの存在を無視します。オスのA. costata は受容的なメスに 0.5 メートル以下の距離で 2～5 日間、1 日あたり 9 時間だけ随伴し、実質的にすべての交尾はその期間中に行われます。^[19]

Aspidoscelis costatus では、同伴により交尾の成功率が高まります。同伴したメスは、同意した同伴オスと 6.7 倍多く交尾しました。日和見的な交尾も観察されましたが、同伴する交尾相手と比較すると、これは重要ではありません。交尾中、オスは同伴相手とのみ交尾し、精子の移行を最大限にするために連続交尾が一般的です。

交尾の時期になると、オスの A. costatus はメスにまたがり、前足をメスの胴体に投げつけ、またがって後ろ足でメスの体を囲み、自分の尾をメスの尾の下に押し込もうと奮闘する。その間メスは時々動かず、時にはオスを振り払おうとしているように見える。交尾は総排出口（物理的特徴を参照）での交尾によって行われ、一般的に総排出口キスまたは総排出口付着と呼ばれる。反転した半陰茎は観察者にはほとんど見えなかったが、一対の反転した半陰茎はオスの総排出口から突き出ており、そのうちの1つはメスの総排出口に挿入され、この行為は半陰茎挿入と呼ばれる。アスピドセリス・コスタスのオスは、メスの位置を決める一対の肛門棘（骨盤棘とも呼ばれる）を持たず[9]、単にメスのパートナーの長い尾の下に自分の長い尾を回して腹側同士でハンマーロックし、オスとメスが総排泄腔を押し合うようにする。半陰茎挿入が達成され、ドーナツ姿勢をとった後、交尾中のつがいは、レスラーがハンマーロックをするときのように動かずに絡み合う。彼らはこの姿勢を5～10分間維持し、その間に射精が行われる。射精された精子は実際にはメスの総排泄腔にある「精子貯蔵構造」（精液容器）に貯蔵される。^[20]その後、オスは素早くメスから降りる。^[21]

メスの監視は、オスにとって、食物摂取量の減少によるエネルギー損失と攻撃的行動の増加によりコストがかかる可能性がある。しかし、この行動は持続する。これはおそらく、適応度の向上が生存コストを上回ったためである。オスがメスを追う割り当てられた時間中、オスは近づいてくるオスを繰り返し撃退するため、つがい外交尾の可能性は減り、攻撃的行動と負傷のリスクが増加する。^[19]攻撃的行動は、接近、突進、敵の追跡、背中の反り、戦い、噛みつきを通じて観察される。メスの監視が失敗した場合、オスのパートナーは追い払われることはないが、精子の競争に直面することになる。オスはこのタスクを達成するために獲物を食べる量が減るが、これはメスと食物を分け合うからではなく、メスの近くにいるため、または遺伝的適応度を示すためである可能性が高い。このオスの摂取率の低下は、体重の増加、より大きなメスの後を追うこと、またはより多くの攻撃をかわすことによってさらに影響を受けることはないことがわかった。^[19]しかし、より大きなメスを追いかけると、メスの多産性に起因する攻撃性が増すという結果になった。

メキシコ西部のホイップテールトカゲは卵生（母体の外で成長し孵化する卵を産む）である。メスの生殖行動は1年に1回から3回まで様々で、産卵数は1～5個である。^[17] 産卵数とメスのサイズは正の相関関係にある。^[5]そしてオスはより大きく、より繁殖力のあるメスを求めてより激しく競争する傾向がある。^[22]しかし一般的に、アスピドスセリス属のトカゲ、特にコスタスなどの縞模様の種は活発に餌を探し、常に獲物を探している傾向がある。活発な餌探し戦略、体型、逃走戦略のため、アスピドスセリス属の種は体重に比例して産卵数が比較的少ない傾向がある。^[23]

出産を控えたメスは、土の中に、多くの場合岩の下に、長さ約32cm、幅約14cmの穴（巣と呼ばれる）を掘り、その中で産卵を行う。卵が産まれた後、メスのムチテイルは卵を土で覆わないため、孵化したばかりの幼虫は空洞から自由に出られる可能性が高い。[23] メスのトカゲはその後、抱卵も巣の警備もせずに立ち去る。それ以上の親の世話は行われない。卵は、メスのトカゲが選んだ、温度変動が最小限で、湿った暖かい巣という最も好ましい環境下で抱卵する。^[13] [23]

卵が孵化するまでには通常60～75日かかります。幼魚は通常7月か8月に孵化します。^[13]

人間の訪問者が近づき、脅威を感じると、トカゲは突然動き出し、乾燥した土地を駆け抜け、一番近くの低木や岩の後ろに姿を消します。彼らは走るのが速く、捕まえるのが困難です。人間が手に持つと、ホイップテールは無害な噛みつきを試みることがあります。

2007年、Aspidoscelis costatusはIUCNの基準に従って「軽度懸念」に分類されました。^[24]

Wilson et al. (2013)によると、A. costatusは、分布域が限られていること、集約的な農業や人間の居住地からの脅威、人間が改変した生息地による局所的な生息地の大幅な伐採と環境撹乱などにより、環境脆弱性スコアが中程度であるとされています。^[25]

名目亜種を含め、以下の8つの亜種が有効であると認められている。^[2]

• Aspidosceliscostatusbarrancorum (ツヴァイフェル、1959)
• Aspidosceliscostatuscostatus (コープ、1878)
• アスピドセリス・コスタス・グリセオセファルス （ツヴァイフェル、1959）
• Aspidosceliscostatushuico (ツヴァイフェル、1959)
• アスピドセリス・コスタス・マザトラネンシス （ツヴァイフェル、1959）
• Aspidosceliscostatusnigrigularis (ツヴァイフェル、1959)
• Aspidosceliscostatusoccidentalis （ガドー、1906）
• Aspidosceliscostatuszweifeli (Duellman、1960)

注意:括弧内の三名法の出典は、その亜種がもともとAspidoscelis以外の属で記述されていたことを示しています。

亜種名のzweifeliはアメリカの爬虫類学者リチャード・G・ツヴァイフェルにちなんで名付けられた。^[26]

• Cope ED (1878) ("1877"). 「熱帯アメリカの爬虫両生類学への第 10 の貢献」.アメリカ哲学協会紀要 17 : 85–98. ( Cnemidophorus costatus、新種、pp. 95–96)。
• リーダー TW、コール CJ、デッサウアー HC (2002)。 「 Cnemidophorus属のウィップテイル トカゲ(有鱗目:テイイダエ) の系統関係: 単系統性のテスト、核型進化の再評価、および雑種起源のレビュー」。アメリカ博物館ノビテーツ(3365): 1-61。 ( Aspidosceliscostata、新しい組み合わせ、p.22)。