タスマニアの高山植物

高山植物とは、樹木が生育できる高度限界と雪帯の間の植生地帯を指します。^[1]タスマニアの高山地帯は、海洋性気候のため積雪期間が短く、樹木限界線が明確に定義されていないため、分類が難しい場合があります。^[2]

タスマニア島の約111,700ヘクタールは高山帯と亜高山帯の生息地（2％）です。オーストラリア全体では198,400ヘクタールに過ぎず、オーストラリアの高山帯と亜高山帯の生息地の56％がタスマニア島に限定されています。^[3]高山植物が生息する高度は、南西部の750メートルから北東部の1,400メートルまでの範囲です。^[2]

ラテン語のAlpinusから来ており、Alpes「アルプス」から来ています。^[ 4]世界的に、高山植物は、樹木の成長の高度限界と雪帯の間の植生帯として定義されています。^[5]山が典型的に高山であると考えられる地域では、植生帯はしばしば明確な高度帯に分割されます。^[5]亜高山帯の上限でほとんどの木本植物が停止するため、高山帯は通常、低木の草本種で構成されています。高山帯の上限は、多くの場合、裸の岩と万年雪に取って代わられ、山頂まで続きます。^[5]

タスマニアでは、このような特徴的な高度帯は見られません。通常、樹木限界線は明確に定義されておらず、通常は山頂近く、数百メートル下に位置することが多いです。永久的に雪が積もることはなく、植生は山頂まで続きます。^[5]タスマニアでは、山の植生の優勢種は高度とともに徐々に高さを下げ、高山低木林の構成要素となることがよくあります。^[5]この環境勾配により、森林から低木林への突然の断絶が存在せず、種をコミュニティに微妙に分類することができます。その結果、タスマニアの高山および樹木のない亜高山帯の植生は、高山という用語が付けられた単一の植生単位と見なされることがよくあります。^[6]このアプローチは、高山帯および樹木のない亜高山帯で見つかった 300 種以上のうち、気候上の樹木限界線より上の地域に限定されているのは 10 種だけであるため、正当化されます。^[7]

タスマニアの高山地帯は、異なる地質時代を起源とする 2 つの岩盤系によって占められています。州の東部と中央部では、ジュラ紀のドレライトがペルム紀と第三紀の堆積物に侵入して山頂を覆っています。^[8]これらのドレライトの山頂は、高い岩の縁と岩屑の上にある短く急な斜面という特徴的な地形をしています。^[5]化学的には、ドレライトは潜在的に非常に豊富な栄養源ですが、風化の速度が遅いため、中程度の肥沃度の土壌しか形成されません。^[5]

対照的に、西部と南西部の山々は、主に先カンブリア紀とオルドビス紀の珪岩、堆積岩、礫岩で構成されています。^[9]これらは、南北に並んだ一連の細長い尾根として発生します。^[5]これらの岩石は、非常に栄養分の少ない骨格土壌を提供し、主な栄養源は、腐植土と浅い泥炭の劣化した植物から蓄積されます。

降雨量は高度とともに増加することが一般的に認められており、タスマニアの高山地帯ではかなりの降雨量があります。しかし、これは植物が利用できる水の量とは一致しません。植物は土壌の種類、斜面の角度、風の作用、雪や氷の存在（植物は凍った水を利用できない）など、他の多くの要因によっても左右されます。その結果、高山植物が利用できる水は一定ではなく、不十分な場合がよくあります。^[5]

タスマニアでは冬の干ばつは心配するほどの要因ではありません。なぜなら、水が根の深さより下で凍結することは非常にまれだからです。雪解けが起こると、土壌は畑の収容力まで達し、余分な水は流出によって失われます。水が最大限に利用できる期間は、高山植物の活発な成長と開花期と相関していますが、タスマニアの特徴である骨のような高山土壌は、畑の収容力に達してもほとんど水を保持しません。その結果、夏の干ばつはタスマニアの高山環境の重要な決定要因です。^[5]

高地では風が強く、長期間にわたって吹き続けることが多い。その結果、高山地帯の風は植物に深刻な機械的ストレスを与える。その結果、高山植物は土壌に根を張るために強い根系を必要とする。^[5]強風は細かい土粒子を移動させることで土壌浸食にも寄与する。強風によって植物の上に吹き飛ばされたこれらの粒子は、直立した植物を効果的に刈り込むことができる。冬と晩春には強烈な風が吹く。^[5]

タスマニアでは、春分と秋分付近と冬に強風が最も多く発生します。冬季の風向は主に南から南西です。このような風は局所的な雪の吹き溜まりを引き起こし、特定の地域での積雪を長引かせます。1月から3月にかけては北からの熱い気流が頻繁に発生し、高山の土壌に強い乾燥効果をもたらし、植物に蒸散ストレスを与えます。^[5]

高度が上がるにつれて気温が下がる現象は、気圧と空気密度が同時に低下するため、よく知られている。^[10]気温は、植物の栄養成長、種子の発芽、実生の出現と生存、花粉媒介者の訪問、種子生産など、植物のライフサイクルのほとんどの段階に影響を与えます。^[11]

葉の温度と気温には大きな差があり、高山地帯の植物の矮小化の根本的な原因と考えられています。^[11]植物の葉の温度は一般的に日中は気温より高くなりますが、夜間は低くなります。^[12]最も大きな差は、太陽放射が高く気温が低い春に発生します。このような差により、植物は相当な水分ストレスにさらされます。^[12]

タスマニアでは昼と夜の気温差がかなり大きいことがあります。例えば、中央高原の夏の日中は気温が30℃を超えていても、夜間は0℃になることがあります。^[5]この差は地面に近いほど小さくなります。さらに、土壌温度はそれほど変化せず、5～10cmの浅い深さでは昼夜の温度はほぼ一定です。^[5]

高山の高度では、直接放射線のレベルは海面よりも高くなります。これは、高高度では大気の密度が低いためです。短波紫外線（UV）への曝露が増えると、植物にダメージを与える可能性があり、植物の原形質に損傷を与え、場合によっては死に至ることもあります。^[13]タスマニアの山々は、世界の他の地域と比較して標高が比較的低い（通常1500メートル未満）ため、他の高山生息地と比較して、UV放射線はそれほど大きな要因ではありません。

タスマニアの高山環境は、矮性森林、針葉樹林、硬葉樹林、ヒース、湿原、ボルスター湿原、草原、草地など、さまざまな植物群落が複雑に絡み合ったモザイクを特徴としていることが多い。このモザイクは、露出や土壌要因への反応だけでなく、火災による撹乱の影響も強く受けている。 [14 ^]火災による撹乱は、高山植物群落の分布に大きな影響を与える。これは、高山植物の遷移反応が遅いためである。^[14]

高山の環境での火災は、通常、火災を誘発する極端な天候や長期にわたる干ばつの後に発生するため、激しいものとなることが多い。さらに、高山の低木植物には芳香油が含まれており、急速に燃える枯れ葉が大量に蓄積されている。 ^[14]その結果、泥炭表層の大部分が消費され、針葉樹などの木本植物は完全に枯死する。生存率が非常に低く、種子の入手可能性と分布が不確実であるため、再定着には長いプロセスが必要となる。

クッションプラントとボルスター湿原種は遷移の初期段階で活発に活動する。最初の10年間は​​、これらの種が草本植物群落の中でゆっくりと増加する。遷移の20年後には、草本植物やハーブの間に小さなクッションのネットワークが現れ、より湿った地域でこれらの種を追い出す。^[14]これらの種は表面水流がある地域で活発に成長し、その結果、これらのボルスター群落は非常に湿った条件の移動地域を形成する。^[14]その結果、水は恒久的な水路を形成できず、小さなダムに分散される。^[15]このため、これらの種はしばしば生態工学者と呼ばれる。

イネ科植物や乾燥した草本植物群落は、スゲ、アステリア湿原、ボルスターに置き換わります。^[14] 50年間の遷移の後、ヒースや灌木が徐々に木本種の侵入を引き起こし、そのほとんどは乾燥した古いボルスター湿原のクッションに定着します。針葉樹のヒースが定着するにはさらに長い時間がかかります。過去に焼失した地域に基づく推定では、高さ10cm未満の低いマットとして針葉樹の10〜20％の被覆を形成するには、150〜200年の遷移が必要であることが示唆されています。

放牧による直接的な影響は、植物の摂取や踏みつけなどであり、構造の複雑さの減少と裸地の増加を引き起こします。これらの影響は、生産性の高い地域でより顕著です。放牧による間接的な影響は、外来雑草の導入や空中散布による肥料の散布など、同様に破壊的である可能性があります。^[5]

スキー、ウォーキング、キャンプなどの活動による影響の程度は、十分に評価されていません。クッションプラントなどの高山植物は踏みつけに特に敏感で、キャンプファイヤーから逃げ出した植物が壊滅的な結果をもたらすこともあります。^[5]

自然の山火事は、現在の高山植物の最近の進化の過程で、長い間タスマニアの高山環境の一部となってきました。^[5]先住民の火の習慣が高山環境での山火事の頻度に大きな変化をもたらした可能性は低いです。しかし、1803年以降、ヨーロッパからの入植者とその産業の活動によって、火災の頻度は変化した可能性があります。 ^[5]観察によると、火に敏感な種（例：アトロタキシス）が生息する地域は減少し、火に適応した種は拡大しています。^[5]

過去100年間で地球の気温は大幅に上昇しました（平均0.7℃）（Slatyer 2010）。高山地域では、降水パターンの変化が積雪の持続、深さ、面積にすでに顕著な影響を及ぼしています。このような積雪パターンの変化は、高山植物群の構成と分布を変えることが予想されます。^[16]さらに、多くの種が、種の生息域が高高度に拡大したことにより、さらなる競争に直面する可能性があります。^[16]山火事は、高山植物や動物にさらなる脅威をもたらし、多くの種が火災頻度の増加に対して脆弱であるようです。^[16]

近年のオゾン層の破壊により、紫外線レベルが上昇し、地表に浸透する可能性がある。その結果、短波紫外線の有害な影響は、特に低緯度のタスマニアの高山地帯でより顕著になる可能性がある。^[5]

タスマニアの高山植物は、環境が直面する課題に対処するために、さまざまな生理学的、形態学的、行動学的適応を発達させてきました。通常、タスマニアの高山植物は一次生産性が低く、それに応じて成長速度も遅いです。^[5]たとえば、Epacris petrophila のシュートは、平均して 1 年にわずか 1 cm しか成長しません。高山植物は成長において日和見的であることが多く、成長速度の季節変動は節間の伸長に現れます。^[5]さらに、タスマニアの高山植物のライフサイクルは、短い生育期間と非常に正確に結びついています。これは、春の急速な成長の後に達成されます。

タスマニアの高山植物群落は、一般的にストレス回避機構よりもストレス耐性機構を採用している。^[5]環境にかかるストレスが強くなるにつれて、適応的な生物学的解決策の範囲は狭まる。その結果、形態学的収束と類似した生命/成長形態の傾向がある。^[17]高山環境のクッション群落は完璧な例であり、タスマニアの7つの主要なクッション形成種は5つの異なる科を代表する。^[5]密集したシュートは高度に分岐しており、空気の動きを制限し、クッション内の湿った内部大気を維持する。これにより、極端な温度変動に対する断熱性と最小限の風の乱れが実現する。^[5]

形態的収束のもう一つの例は、高山植物における小葉種の優位性である。比較的大きな表面積対体積比を持つ小さな針状の葉は、構造的強度を維持しながら、迅速なエネルギー伝達と熱分散に効率的である。硬葉は高山植物に共通する特徴であり、オーストラリアの近年の気候がより乾燥するにつれて進化上の利点をもたらしてきた。^[5]

一般的に、タスマニアの高山植物のほとんどは常緑多年生植物です。常緑性の主な利点は、植物が毎年新しい光合成器官にエネルギーを費やす必要がないことです。また、条件が整えば、植物は一年中光合成を行うことができます。^[18]

高山環境の植物は、降水量の不足、土壌の希薄化、周期的な強風、日射量の組み合わせによる水ストレスにさらされています。そのため、蒸散による水分損失を減らすために、多くの形態的適応が行われています。^[5]適応には、厚いクチクラ、巻き上がった葉の縁、陥没した気孔、または葉がまったくないことが含まれます。一部の植物は、葉の裏側に密集した毛や、厚いワックスで覆われた毛状突起を持っています。

光合成による生産は、低温や乾燥だけでなく、ミネラル栄養ストレスによっても制限される可能性があります。^[19]タスマニアの高山環境では、窒素とリンが頻繁に制限されます。適応には、菌根の共生、プロテオイド根、ダウコイド根、肉食性または半寄生性などがあります。

オーストラリア山岳研究インフラ施設プロジェクトの一環として、タスマニアの中央高地で行われた研究の一環として、研究者らはリアルタイムの気候、天気、土壌データを収集するための監視インフラを設置した。実験には、雨よけシェルターを使用して高山植物や無脊椎動物に対する干ばつの影響を研究するなど、気候操作が含まれる。さらに、フェノカムは、生態系レベルの変化を理解することを目的として、気象変化に対する植生の反応を追跡するために使用されている。^{[20] [21]}

ボルスターヒースまたはクッション荒野は、背が低く非常にコンパクトな植物の寄せ集めです。タスマニアには5科（6種）が生息しています。さらに3科（7種）には、クッション性を示す植物が含まれますが、クッション性だけを示すわけではありません。^[5]若いクッションは、恒久的な自由水の存在下では活発に成長します。高山のクッションコミュニティは、通常、Dracophyllum minimum、Pterygopappus lawrencei、およびPhyllachne colensoiで構成されています。

この植物の優占種は、高さ3メートルまでの小木に成長するノソファガス・グンニです。タスマニアで唯一の落葉樹です。水はけのよい場所を好み、その結果、斜面や岩屑の間に生育することがよくあります。この種は火災に非常に敏感であるため、火の立ち入りが禁止されているか厳しく制限されている地域に限定されています。 ^[5]

針葉樹の植生は、ヒノキ科（Diselma archeri、Athrotaxis cupressoides、A. selaginoides）とマキ科（Michrocachrys tetragona、Microstrobos niphophilus、Podocarpus lawrencei）の2つの裸子植物科によって代表される。この植生タイプは、地形的に火災から保護されている地域では斑状に分布している。この植生は、火災がない場合、この地域の極相植生である可能性が高い。^[5]

高山ヒースは、タスマニアの高山環境で最も広く分布し、最も多様な植生タイプです。多くの科が存在しますが、この植生はツツジ科とヤマモガシ科の種が優勢です。多様なコミュニティの範囲は、土壌条件、排水、露出、および火災履歴の変動に応じて分布しています。^[5]高さ2mにもなる背の高いヒース（Orites acicularis、Leptospermum rupestre、Coprosma nitida）は、通常、岩が散らばった表面を持つ、排水の良い地域に見られます。低いヒース（15〜50cm以上）（Baeckea gunniana、Epacris serpyllifolia、Richea sprengelioides）は、より泥炭の多い土壌でより頻繁に見られ、湿地の境界に接することがよくあります。

草むらの草原は、比較的深く、水はけのよい土壌に限られる。乾燥した地域では、背が高く密集した草むらでは、 Poa labillardieriが優勢で、 Pimelea pygmaea、Leucopogon stuartii、Epacris petrophilaなどの低木が生え、 Eucalyptus cocciferaの森林地帯と融合することもある。より湿潤で泥炭の多い土壌では、背の高い草むらの草原は、Poa gunniiが優勢で、 Velleia montana、Celmisia asteliifolia、Plantago antarcticaなどのロゼット低木が生える、より低い芝草の草むらに取って代わられる。^[5]

• ブライドル、KL（2001）。オーストラリア、タスマニア島、東中央高原における火災と放牧後の高山ヒースと草原の回復。北極、南極、およびアルパイン研究33、348-356。
• ブロードフューラー、U. (1955)。 Der Einfluss Reiner Abgestuften Dosierung von Ultravioletter Sonnenstrahlung auf das Wachstum der Pflanzen。プランタ 45、1–56
• クラウデン、RK（2005）。アルプスの植生。『タスマニアの植生』（リード編）333-356。
• 第一次産業・公園・水・環境省（DPIPWE）。
• Friend, AD, Woodard, FI (1990)。生育期の環境に対する山岳植物の進化的および生態生理学的反応。生態学研究の進歩20、60-112。
• Grime, JP (1979)。『植物戦略と植生プロセス』。(John Wiley: チチェスター)
• ジャクソン、WD & ブラウン、MJ (2005)。植生のパターンとプロセス。『タスマニアの植生』（リード編）357-380。
• カークパトリック、JB（1982）タスマニア高山植物の植物地理学的分析生物地理学ジャーナル9、255-271。
• カークパトリック、JB（1983）「タスマニア高山植物群落の樹木のない植物群落」オーストラリア生態学会紀要12、61-77。
• カークパトリック、JB（1984）「タスマニアアルプスの植生と土壌に対する火災の影響」オーストラリア植物学誌32、613-629。
• カークパトリック、JB (1986) タスマニア高山の生物地理学と過去の生態学的解釈。『オーストラリア高山植物相と動物相: 時代と起源』(BA バーロウ編) 227-242 ページ。
• カークパトリック、JB、ギブソン、N.（1984）。タスマニアボルスターストリングフェンの動態。ベジェティオ58、71-78。
• モンゴメリー、K.（2006）高度と緯度による気温の変化。地理学ジャーナル105、133-135。
• Mooney, HA, Dunn, EL (1970)。地中海性気候常緑硬葉低木の収斂進化。Evolution 24, 292–303。
• 新オックスフォードアメリカ英語辞典第2版©2005 Oxford University Press, Inc.
• Seymour, DB, Calver, CR (1998) 時間と空間の図。Mineral Resources Tasmania および AGSO 1998。
• Slatyer, R. (2010) 気候変動がオーストラリアの高山生態系に与える影響。ANU学部生研究ジャーナル2、81-97。
• Tranquillini, W. (1964). 高地における植物の生理学. Annual Review of Plant Physiology 15, 329–346.
• ウィリアムズ、PR（1977）ポートデイビーの地質調査。タスマニア鉱山局。

• Reid, JB, Hill, RS, Brown, MJ, & Hovenden, MJ (2005)。タスマニアの植生。オーストラリア生物資源研究。
• ハウエルズ、C. (2012)。タスマニアの自然植物。オーストラリア植物協会タスマニア支部。