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RNAポリメラーゼV（Pol V）は、以前はRNAポリメラーゼIVbとして知られていた、マルチサブユニット植物特異的RNAポリメラーゼです。これは、低分子干渉RNA（siRNA ）の正常な機能と生合成に必要です。RNAポリメラーゼIV （Pol IV）とともに 、Pol Vは、植物におけるヘテロクロマチンサイレンシングを確立し維持するRNA誘導DNAメチル化（RdDM）と呼ばれるsiRNA依存性エピジェネティック経路に関与しています。[1]
構造
RNAポリメラーゼVは、 RNAポリメラーゼII（Pol II）サブユニットと相同な12のサブユニットで構成されています。 [2]これらのサブユニットの約半分は、Pol II、IV、Vで共有されています。[3]その2つの最大のサブユニットは、一緒に触媒部位を形成し、真核生物や細菌のポリメラーゼと類似性を共有する最も保存された領域を構成しています。[2] Pol IVとVにのみ固有のサブユニットは、陸上植物の進化の前に発生した遺伝子重複イベントから発生したと考えられています。Pol Vの構造は、シロイヌナズナ、トウモロコシ、カリフラワーなど、さまざまな植物で研究されています。アフィニティー精製により、これらの異なる種間でPol Vの構成に大きな違いがあることが示されています。[3]
シロイヌナズナでは、最大のサブユニットはNRPE1として知られています。このサブユニットには、アルゴノートタンパク質AGO4と相互作用する能力とDNAメチル化の標的化を提供する、GWに富んだAGOフックモチーフが含まれています。サブユニットはPol Vに固有のものですが、Pol IVの最大サブユニットであるDefective Chloroplasts and Leaves (DeCL)と共通の保存ドメインが含まれており、未知の機能を提供します。Pol Vの2番目に大きいサブユニットであるNRPD/E2は、Pol IVと共有されています。触媒部位とは別に、シロイヌナズナPol Vには10個のより小さな非触媒サブユニットが含まれています。これらのうち6つはPol IIと共有され、8つはPol IVと共有されています。4番目と7番目のサブユニットは「Stalk」サブコンプレックスと呼ばれるものを形成し、5番目と9番目のサブユニットは「Jaw」サブコンプレックスを形成します。[3]
関数
Pol V は、RdDM に関与する 2 種類の非コード RNA のうちの 1 つを転写します。標準的な RdDM では、Pol V は、AGO4 に結合した 24 nt siRNA と塩基対を形成するスキャフォールド RNA を転写します。Pol V の最大サブユニットの AGO フック モチーフは、この AGO4 をサイトにリクルートします。Pol V 転写物は、クロマチン リモデラーをターゲット サイトにリクルートするためにも必要です。そのようなタンパク質の 1 つがドメイン再配置メチルトランスフェラーゼ 2 (DRM2) で、AGO4 に結合した siRNA がスキャフォールドと塩基対を形成するときにリクルートされると考えられています。タンパク質がこのスキャフォールド RNA に結合すると、ヒストンの修飾と DNA メチル化が進行する可能性があります。[4]
参考文献
- ^ Wierzbicki, A; Haag, J; Pikaard, CS (2008). 「RNAポリメラーゼPol IVb/Pol Vによる非コード転写は、重複遺伝子および隣接遺伝子の転写サイレンシングを仲介する」. Cell . 135 (4): 635–648. doi :10.1016/j.cell.2008.09.035. PMC 2602798. PMID 19013275 .
- ^ ab リーム、TS;ハーグ、JR;ヴィエルズビッキ、AT;ニコラ、CD;ノーベック、AD;朱、JK。ハーゲン、G;テネシー州ギルフォイル。パサ・トリッチ、L;ピカード、CS (2009)。 「RNAサイレンシング酵素Pol IVとPol Vのサブユニット組成は、それらの起源がRNAポリメラーゼIIの特殊な形態であることを明らかにしている。」モルセル。33 (2): 192–203。土井：10.1016/j.molcel.2008.12.015。PMC 2946823。PMID 19110459。
- ^ abc Zhou, Ming; Law, Julie A. (2015). 「RNA Pol IV および V による遺伝子サイレンシング: Pol II のルールから逸脱して進化する反逆ポリメラーゼ」Current Opinion in Plant Biology . 27 : 154–164. Bibcode :2015COPB...27..154Z. doi :10.1016/j.pbi.2015.07.005. ISSN 1879-0356. PMC 4618083. PMID 26344361 .
- ^ Matzke, Marjori A.; Mosher, Rebecca A. (2014). 「RNA誘導DNAメチル化：複雑性が増すエピジェネティック経路」. Nature Reviews. 遺伝学. 15 (6): 394–408. doi :10.1038/nrg3683. ISSN 1471-0064. PMID 24805120. S2CID 54489227.