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| パラブルネティア 時代範囲:ペルム紀後期
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| パラブルネチア・スニーベルゲンシスの再生 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| 亜目: | †ビアルモスクス科 |
| 家族： | †イシガメ科 |
| 属: | † Paraburnetia Smith 他、2006 |
| 種： | † P. スネウベルゲンシス
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| 二名法名 | |
| †パラブルネチア・スノイベルゲンシス スミスら、2006
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パラブルネティアは、南アフリカの後期ペルム紀に生息していたビアルモスク類 獣弓類の絶滅した属である。種名P. sneeubergensisで知られ、ブルネティア科に属する。 [1]パラブルネティアはペルム紀-三畳紀の大量絶滅イベントの直前に生息していた。
Paraburnetia sneeubergensisの語源は、傍らや近くにあるという意味のpara、Burnetia がこの系統群で最初に命名されたメンバーであること、そしてsneeubergensis が標本が発見されたスネーベルゲ山脈の位置を表していることから来ています。[1]
P. sneeubergensisはこぶのある頭骨で知られており[1] 、これはB. mirabilis [2]およびP. viatkensis [3]と共有共形質である。これらは単弓類であり、獣弓類の系統はここから派生している。[4]最初の獣弓類の 1 つであるビアモスクスの子孫であるパラブルネティアは、目立つ犬歯、眼窩の下に伸びる長い頬骨突起、トカゲに似た盤竜よりも関節が少ない短い指骨を進化させた。[4]彼らは小型から中型の肉食動物だった。[4]ブルネティア形質は、頭骨、特に頭蓋骨の後部と鼻骨にでこぼこしたこぶを発達させることで、ビアモスクス類の基底形態と区別された。[4]
歴史と発見
パラブルネティアは、2000年7月に南アフリカ博物館のチームが南部カルー盆地で初めて発見した。標本は2つの大きな部分に分かれていた。最初の部分は、単弓類の頭蓋骨の「突起」によって最初に特定された。吻部は下流のボーフォート群で発見された。これら2つの部分を合わせることで、これまでで最も完全なブルネティア科獣弓類の頭蓋骨ができた。 [5]
これまでに発見されたバーネティア科の動物としては、南アフリカのバーネティア・ミラビリス [2]とロシアのプロバーネティア・ビアトケンシス[6]がある。歴史的には、バーネティアモルフは恐竜やゴルゴノプス類と特徴を共有していたため分類が困難だった。[4]最近では、一連の分類群がこのグループに追加され、分類がより体系化されている。バーネティアモルフは現在、ブルラセファルス属、バーネティア属、レムロサウルス属、ロバロペックス属、ニウクセニティア属、プロバーネティア属の6属から構成されている[7] [8]
説明
パラブルネティアは、上側頭球状の垂直角、明確な頂端隆起を持つ上眼窩隆起、および細長い口蓋翼突骨隆起の特徴によって診断されます。[1]パラブルネティアとプロブルネティアは、よく発達した中央鼻隆起と高い上眼窩隆起の存在など、姉妹分類群の関係を示す特徴を共有しています[1]
バーネティアモルフの特徴は、「三角形の眼窩上隆起、隆起状の鼻および前頭隆起、眼窩下バーの隆起、方形骨の外側の鱗状骨の膨らんだ突起、小さな切歯、および鱗状骨の後縁に沿った厚い縁」である。[9]
頭蓋骨
背面から見ると、頭骨の大きさは、レムロサウルスやロバロペクスの頭骨よりわずかに小さいが、ブルラセファルス、ブルネティア、プロブルネティアの頭骨の大きさに近い。[1]背面から見ると頭骨の天井は三角形で、幅は長さよりも狭い。[1]標本の頭骨の長さは175 mmである。[1]さらに、頭骨は保存状態が良く背腹方向の圧迫がないため、ブルネティアやロバロペクスの頭骨よりも高く見える。[1]
多くの基底的獣弓類（例えば、恐竜や異歯類）に共通しているように、パラブルネティアの上顎骨は前頭骨に接している。[1] パラブルネティアでは、上顎骨は後方に伸び、鱗状骨に接するまで伸びている。[ 1 ]これは、パラブルネティアの姉妹分類群であるプロブルネティアで報告された状況とは異なる。[10]プロブルネティアでは、上顎骨はそれほど後方に伸びていないと考えられていた。[1 ]左上顎には4つの後犬歯骨があり、右上顎には5つの後犬歯骨がある。[1]これは、プロブルネティアが持つ7つの後犬歯骨とは異なる。[ 1]吻端を構成する前上顎骨は比較的短く、5本の小さな歯がある。[1]さらに、鼻の背面は厚くなった正中隆起である。[1]これはプロブルネティアにも同様に存在しているが、より顕著である。[1]レムロサウルスを除くすべてのバーネティアモルフは、正中鼻骨隆起を持つ。[1]背側から見ると、前頭隆起はプロバーネティアよりもパラバーネティアのほうが顕著である。[1]前頭隆起は眼窩間部に達するまで平らで幅が広い。[1]鱗状骨は、板状骨との後縁に沿って厚くなっているように見える。[9]
眼窩上隆起の形状は、ブルネティア形類の間で様々である。[1]レムロサウルスやロバロペクスなどの基底形態は、単一の眼窩上隆起を持つ原始的な状態である。[1]パラブルネティアとプロブルネティアにはこの変異がある。[1]一方、ブルセファルスとブルネティアは、眼窩上隆起が2つの別々の隆起とその間の谷で構成される派生変異を示している。[7]パラブルネティアには、ブルセファルス、ブルネティア、プロブルネティアに見られるような、眼窩前背側の顕著な陥凹がない。[1]側頭上部の顕著な「こぶ」は、主に鱗状骨と頭頂骨によって形成される。[1]ブルネティア形類の中ではユニークであるが、側頭上部の「こぶ」は背側に伸びている。[1]頭頂孔は肥厚し、大きな隆起したこぶを形成している。[1]
口蓋
口蓋の最も顕著で際立った特徴は、プロバーネティアに比べてパラチネプテリゴイディスの口蓋部分が長いことである。[1]ブルセファルスでは、翼状骨と口蓋のフレアを合わせた幅が非常に広い。これは、バーネティアとプロバーネティアの狭いフレアとは対照的である。[1]バーネティア、ラバロペックス、プロバーネティアに共通するように、パラバーネティアは横方向に広がった翼状骨に歯がない。[1]
下顎
側面から見ると、下顎には長い歯骨があり、これが側面の大部分を占めている。[1]鉤状骨の近くでは、他の二腕鉤類と同様に、背縁が膨らんで厚くなっている。[1]下顎の両側には4本の大きな切歯があり、正中線に隣接してもう1本の小さな切歯がある。[1]この小さな切歯は他の歯よりもはるかに短く、まだ完全に生えていない交換歯のように見える。[1]鉤状骨要素は平らな三角形の要素であり、他の二腕鉤類の鉤状骨要素の形状とは異なる。[1] パラブルネティア科には大きな反射板があり[1] 、角板はレムロサウルスやロバロペクスと同じ隆起構造をしている。[7]
生物地層史
南アフリカのボーフォート層群におけるバーネティアモルフの生層序の重複は極めて稀である。[11]唯一の重複は、レムロサウルスとパラバーネティアの発見である。ボーフォート層群は泥岩で、その下には多色のシルト岩の厚い層がある。[12]氾濫原は川とつながっている。[1]ボーフォート層群は現在は半砂漠であるが、歴史的には森林があり、パンゲア時代には北極圏に近かったため寒かったと仮説が立てられている。[12]ボーフォート層群はディキノドン類の化石で知られており、他のディキノドン類の近くでバーネティアモルフが共存している例が多い。[1]
2 種のバーネティアモルフの共存は、システケファルス群集帯で確認されている。[1] 1838 年、アンドリュー・ゲデス・ベインは、ボーフォート帯で初めて爬虫類の化石を発見した。[13]ボーフォート群は、ペルム紀と三畳紀の化石が発見されたことで有名になり、それ以来、生層序に基づいてサブゾーンに細分化されている。[13]ブルーム[14]が提案した 6 つのゾーンのうち 3 番目のゾーンは、システケファルス群集帯である。[1]ビアルモスク類の化石は珍しく、現在発見されている標本は 30 点のみである。 [11]システケファルス AZ で発見された 3,755 個の化石のうち、ビアルモスク類は 4 点のみである。[11 ]
地層学的共存がないため、バーネティアモルフはパンゲアに広く分布している可能性が高い。[1]この広い分布の証拠は、ロシアと南アフリカの採集地域での発見によって裏付けられている。[1]バーネティアモルフの種の出現は稀であり、さまざまな地域から発見されているにもかかわらず、この科は属ごとに1つの標本と種が豊富で、種分化と絶滅の率が高かったことを示唆している。[9]
分類
パラブルネティアは、大分類群であるビアルモスクス類獣弓類の下位分類群であるブルネティダエ科に属している。 [1] [15]ビアルモスクス類は、獣弓類の中で最も基底的な主要系統であると一般的に考えられている。[1]ビアルモスクス類は、かなり典型的な初期獣弓類である基底的なビアルモスクス類の側系統群と、角と突起で飾られた頭骨を特徴とする派生分類群であるブルネティアモルファから構成される。[1]
パラバーネティアとプロバーネティアの形態的類似性は、ウチアピンギアン初期に両地域間で動物相の相互作用があったことを示している。[1]地質学的時間スケールでは、ウチアピンギアンはペルム紀の段階であった。[16]さらに、系統関係の分析により、バーネティア、ブルセファルス、ニウクセニティア、パラバーネティア、およびプロバーネティアはバーネティダエ科に属することが示された。[1 ]バーネティダエ科内では、プロバーネティアとパラバーネティアは姉妹分類群であり、レムロサウルスは最も基底的なバーネティアモルフである。[1]
古生物学
パラブルネティア標本と他のブルネティア科の頭骨のみが回収されたため、全身の形態に関する情報はほとんどありません。しかし、肉食性の特性とブルネティア科の広範囲にわたる分布に関する知識は、環境資源が多くの個体を支えることができないために、肉食種の密度が生息域の端近くで減少するというパターンに従っています。[18]そのため、特定の地域のブルネティアモルフの個体数は、同じ地域に生息する草食動物よりも必然的に少なくなります。[19]これは、カルー盆地のブルネティアモルフ種は、その土地が彼らの縄張りの端にあった結果であり、その場合、同じ種は隣接する地域に見られるべきであり、同じ地域には見られないはずであることを示しています。[9]
最近の発見とその影響
姉妹種Lende chiwetaの新たな発見は、ペルム紀後期にアフリカがパンゲアの南部と北部の間の移動回廊であった可能性があることを示唆している。[20]
参照
参考文献
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av Smith, RMH; Rubidge, BS; Sidor, CA (2006). 「南アフリカの上部ペルム紀に発見された新しいバーネティッド（獣弓類：ビアルモスクス亜科）とその生物地理学的意味」Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (2): 331–343. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[331:ANBTBF]2.0.CO;2.
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