運動タンパク質

TMV MP30はGFPと融合すると形質連絡に局在する。この画像は共焦点レーザー走査顕微鏡で撮影された。

移動タンパク質( MP) は、特定のウイルスによってコード化されたタンパク質で、植物ゲノムの一般的な特徴であると考えられています。ウイルスが植物に感染するには、細胞間を移動して植物全体に広がる必要があります。植物細胞壁はこの移動/拡散を非常に困難にするため、これが起こるためには移動タンパク質が存在する必要があります。移動タンパク質は、植物全体へのウイルスの局所的および全身的な拡散を可能にします。^{[1] MP は、}タバコモザイクウイルス(TMV)で最初に研究され、特定のタンパク質がなければウイルスは拡散できないことがわかりました。^[1]一般に、植物ウイルスは最初に細胞内で複製部位から原形質連絡 (PD) に移動します。次に、ウイルスは PD を通過して他の細胞に拡散します。このプロセスは MP によって制御されます。異なる MP は、いくつかのウイルスの拡散を制御するために異なるメカニズムと経路を使用します。^[2]ほぼすべての植物は少なくとも 1 つの MP を発現しますが、一部の植物は細胞間のウイルス伝播を助ける多くの異なる MP をコード化できます。^[3]これらは、ウイルスの拡散を促進するために、プラズマデスマのサイズ排除限界（SEL）を高める役割を果たします。^[4]

植物ウイルスの移動タンパク質制御

ウイルスのMPは、何らかの制御を受ける可能性があります。植物タンパク質キナーゼによってリン酸化されると、ウイルスのMPが不活性化され、翻訳後修飾とウイルスの移動の制御が可能になります。^[3]リン酸化は、ウイルスの感染性の調節にも役立ちます。プラズモデスマタ機能は、移動タンパク質を介して輸送されるウイルスのために形成されるMP-vNA複合体の安定性を制御できます。タバコモザイクウイルス-MP-vRNA輸送中のリン酸化は、ウイルスの感染性の程度を制御する役割を果たしている可能性があります。^[5]

運動タンパク質の機能

移動タンパク質は、植物細胞内および細胞間の高分子輸送の制御と調節に役立つ重要なメカニズムの解明に役立ちます。MP は原形質連絡を利用できますが、完全に分化しているか、発達中の細胞であるかに基づいて、細胞間チャネルを変更および遮断することもできます。MP が活発に発現している場合、植物ウイルスの移動に対する細胞壁バリアが除去されます。これは、移動タンパク質が細胞構造の変更に役割を果たす可能性があることを示唆しています。MP と他のウイルス成分は、ウイルスが細胞壁を通過する直前に、細胞骨格ネットワークとともに内膜系と相互作用できます。これらの相互作用は、ウイルスゲノムを識別し、輸送のために細胞壁に向けるために発生します。ウイルスによってコード化されたさまざまな MP は、原形質連絡のゲーティングを妨害する役割を果たします。研究では、移動タンパク質内に原形質連絡を標的とする配列が存在する可能性があり、これらのタンパク質は原形質連絡の特定のコンポーネントを識別するツールとして機能することさえあることが示唆されています。^[4]異なる植物ウイルス分類群に属するMPの配列には、広範囲にわたる類似性は見られません。さらに、ウイルスの輸送システムの中には、単一のMPのみを必要とするものもあれば、ウイルスゲノムの輸送を容易にするために、ウイルスがコードする追加のタンパク質を必要とするものもあります。^[2]

運動タンパク質のメカニズム

MP が利用できるメカニズムは複数あります。30K MP スーパーファミリーの原型である TMV に見られる 30 kDa MP は、PD のサイズ排除限界を変えることが示されています。また、ssRNA に結合することができ、ウイルスゲノム RNA を含む RNP 複合体としてプラズモデスマを通過することもできます。一部の MP は、他のウイルス特異的タンパク質の助けを借りずに細胞間移動を行うために必要なタンパク質モチーフを持っています。これらの MP は、非特異的 RNA 結合を配列し、自己輸送できない他のウイルスの移動を助けることができます。別のタイプの MP メカニズムは、デスモチューブルなどのプラズモデスマ内部構造の移動と、感染細胞から隣接細胞へのウイルス粒子全体の伝達に関係しています。^[6]

起源と進化

30Kスーパーファミリーの移動タンパク質は、16の異なるファミリーのウイルスに見られる最も広範囲のMPグループの1つであり、小さな二十面体のRNAウイルスとDNAウイルス、特に植物に感染するウイルスのカプシドタンパク質（CP）と保存されたジェリーロールフォールドドメインを共有しています。 ^[7] 30K MPは、維管束植物の祖先に感染したウイルスのCP遺伝子の複製または水平獲得、その後のパラロガスCPの1つの外適応によって進化したと示唆されています。その後、ウイルスと多様化する維管束植物の共進化の間に、30K MP遺伝子は新興の植物ウイルス間で爆発的な水平拡散を起こし、30K MPスーパーファミリーの多様化を促進し、現代の植物のウイルス群を形成しました。^[7]

参考文献

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[:2-3] Lucas, William J. (2006). 「植物ウイルス移動タンパク質：細胞間ウイルスゲノム輸送の媒介物」Virology . 344 (1): 169–184. doi :10.1016/j.virol.2005.09.026. PMID 16364748.

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[5] Lee, Jung-Youn; Lucas, William J (2001). 「ウイルス移動タンパク質のリン酸化 - 細胞間輸送の調節」。Trends in Microbiology 9 ( 1): 5–8. doi :10.1016/S0966-842X(00)01901-6. PMID 11166222.

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[Butkovic2023PlosBiol-7] Butkovic, A; Dolja, VV; Koonin, EV; Krupovic, M (2023). 「ジェリーロールカプシドタンパク質由来の植物ウイルス移動タンパク質」. PLOS Biology . 21 (6): e3002157. doi : 10.1371/journal.pbio.3002157 . PMC 10306228. PMID 37319262 . この記事には、 CC0ライセンスの下で利用可能なこのソースからのテキストが組み込まれています。