ロンチョシオン

ロンコキオン属は絶滅したクマ科の食肉動物の属で、アンフィキオン科またはヘミキオン亜科のクマ類と近縁関係にある可能性がある。この属にはロンコキオン・チウイという単一種が含まれており、中国内モンゴル自治区のバロン・ソグ層基底にある化石産地ハエルハダで発見された左下顎骨1個のみに基づいて知られている。この化石は始新世後期のものである。この分類群は、始新世の他のクマ科の食肉動物と比較して大型であること、そして特に大きな犬歯と著しく縮小した小臼歯など、肉食性への適応が顕著であることで知られている。属名はギリシャ語のlonch（槍）とcyon （犬）を組み合わせたもので、下顎裂肉歯にある槍状のパラコニドを指している。種小名は邱占祥教授にちなんで名付けられた。

ホロタイプであり唯一の標本であるIVPP V 28616は、歯がいくつか付着したほぼ完全な左下顎骨である。これは中国内モンゴル自治区ハエルハダにあるバロンソグ層の基底部から採集された。^{[ 1 ]}この層の動物相とエルデンオボの同時期の「中期白」層は、エルギル期を示唆している。^{[ 2 ]}

属名はギリシャ語のlonch（槍）とcyon（犬）に由来する。種小名のqiuiは、食肉目の進化と分類学の研究に貢献した邱占祥教授に敬意を表して名付けられた。^{[ 1 ]}

ロンコキオンの最も特徴的な特徴の一つは、非常に深い下顎骨であり、その下顎枝は第一小臼歯から第三大臼歯に向かって次第に深くなっている。腹側縁からは、識別可能なが小さな縁突起が立ち上がっている。強力な顎二腹筋が縁突起に付着しており、後腹側縁に沿った浅い窪みは、縁突起の前方に痕跡的な前咬筋窩が存在し、それが第一大臼歯に向かって腹側に伸びていることを示唆している可能性がある。咬筋は大きく深い咬筋窩に付着している。下顎孔は2つあり、大きい孔は第二小臼歯と第三小臼歯の間の隙間の腹側に位置し、小さい孔は第四小臼歯の前縁の腹側に位置する。粗く頑丈な下顎結合部には、指状に絡み合った隆起が見られるが、後背角は比較的滑らかである。後方に傾斜した筋突起稜は遠位半分で広がり、高く幅の広い筋突起は頑丈な顆状突起の前縁を越えて突出している。顆状突起は、わずかに内側に傾斜した長軸を持つ2つの部分から構成されている。辺縁突起と角突起を隔てる幅広く浅い陥凹の外側には、狭い三角形のくぼみが存在する。浅く幅の広い下顎切痕は、筋突起から顆状突起にかけて緩やかに湾曲している。^{[ 1 ]}

切歯は保存されていないが、歯槽から、最初の2本の切歯は横方向ではなくほぼ縦方向に並んでおり、3本目の切歯よりはるかに小さいことがわかる。大きくて頑丈な犬歯は側方に圧縮されており、断面が楕円形でほぼ直立している点で、他のクマ科動物の犬歯に似ている。犬歯の先端は保存されていないが、遠心方向に湾曲していたと考えられる。犬歯と著しく縮小した小臼歯の間には、9.73 mmの歯間隙がある。この小臼歯は、肉食性のクマ科動物の中では、マゲリキオニニを除いてほとんど他に類を見ない特徴である。さらに、小臼歯は間隔が広く、歯間隙によって隔てられている。近接した2つの歯槽は、それぞれ単根の第1小臼歯と第2小臼歯のものであり、二根の第2小臼歯のものではないと解釈される。第3小臼歯も単根であるが、第4小臼歯の根はほぼ融合している。後者は、鋭く尖った主犬歯を持ち、舌側面は平坦で頬側面は凸状であり、前部と後部の稜線はまっすぐで明瞭で、前部は舌側前方に、後部は後方に伸びている。ただし、副犬歯や歯帯犬歯は存在しない。^{[ 1 ]}

ロンコキオンの名の由来となった大きな槍状のパラコニド尖頭は、巨大な第一大臼歯に存在し、3つの面から構成されている。これらは、パラコニドの先端から下降する3つの隆線によって縁取られている。1つ目は、歯冠の基部まで舌側にわずかに伸びる後方に傾斜した前部クリスティッド、2つ目は、パラコニドとプロトコニドの間のノッチまで下降する短い舌側クリスティッド、3つ目は、裂肉歯刃の前半分を形成する後部クリスティッドである。裂肉歯刃の後半分は、頬側前方に伸びる前プロトクリスティッドによって形成される。裂肉歯刃の頬側縁に沿って、わずかに摩耗した面が存在する。頬側から見た場合、裂肉歯刃の2つのクリスティッドの間のノッチによってほぼ直角が形成される。歯の中で最も高い尖頭はプロトコニッドですが、頬側から見るとパラコニッドよりも小さいです。咬合面と舌側に明瞭な溝があり、2つの尖頭を隔てています。鈍い隆起がプロトコニッドから舌側のパラコニッドとプロトコニッドの間のノッチまで下降し、パラコニッドの舌側クリスティッドと共に深いV字型のノッチを形成し、その結果、プロトコニッドの2つのクリスティッドの間に平坦な前面が存在します。メタコニッドはプロトコニッドの約半分の高さで、プロトコニッドの舌側後方に位置していますが、パラコニッドとほぼ同じ高さです。短いタロニッドは、高いトリゴニッドよりもわずかに幅が狭くなっています。これらは明瞭な溝によって隔てられており、咬合面と頬側面で連続しています。タロニッドの舌側面は垂直ですが、頬側面は舌側に傾斜しています。舌側前方にわずかに伸びる下錐状突起稜がタロニッドの中央に位置し、後方でわずかに低い内錐状突起稜と合流する。これにより、タロニッドは咬合面にループを形成する。第一大臼歯には帯状突起は存在しない。第二大臼歯は、2つの等しい大きさの部分からなる比較的大きな歯槽を有しているため、おそらく二重根であり、縮小していないと考えられる。しかし、第三大臼歯の歯槽ははるかに小さく、単根であることを示している。全体として、大臼歯は後方に向かって小さくなり、第一大臼歯が最も大きく、第三大臼歯が最も小さい。^{[ 1 ]}

ロンコキオンは、深い下顎、頑丈な犬歯、扇形の三角骨など、いくつかの特徴から、超肉食動物であったことが示唆される。この食性はクマ類の中で何度も独立して進化し、主要なアンフィキオン科のすべての亜科とヘミキオン亜科のクマ類には超肉食性のメンバーがいる。しかし、ロンコキオンの第2大臼歯は、マゲリキオンとタウマストキオン亜科の両方とは異なり、退化しておらず、ヘミキオン亜科に見られる状態に似ている。しかし、ヘミキオン亜科と、マゲリキオン亜科を除く他のほとんどの肉食性クマ類は、ロンコキオンの著しく退化した小臼歯とは対照的に、機能的な第4小臼歯を持っている。マゲリキオンにはロンコキオンに見られる融合した第4小臼歯がなく、さらにこの2つの分類群は時間的に大きく隔絶されていることから、両者の類似性は平行進化の結果であり、ロンコキオンの超肉食性の特徴は祖先形質であり異常であると示唆されている。^{[ 1 ]}

ロンコキオンの背腹方向の下顎力プロファイル（Zx/L）は、イヌ科動物やアンフィキオン科動物のものと類似しており、Zx/L値はライオンやイセングリニア・トロサナと類似し、他のほとんどのアンフィキオン科動物よりも高い。犬歯における値もライオンと類似しており、イセングリニア・トロサナとヒグマを除く他の比較対象分類群よりも高い。これは、ロンコキオンが群れで狩りをするイヌ科動物のように素早く浅く噛むのではなく、大型ネコ科動物のように大きな獲物を制圧するために強力な犬歯による噛みつきを行うことができたことを示唆している。この大きな値は、ロンコキオンが背腹方向の高いストレスに耐えることができたことを示している。唇舌方向の下顎力プロファイル（Zy/L）は、高い唇舌方向およびねじり方向の応力を示しており、犬歯を除いて同じ場所の Zx/L 値よりは低いものの、イヌ科およびアンフィキオン科のものと類似している。これらの値は非常に高く、一般的にライオン、ブチハイエナ、およびY. tolosanaと類似しており、MagericyonおよびAmmitocyonを除くほとんどのアンフィキオン科よりも高い。犬歯では、その値はライオンをも上回っており、強力な犬歯の噛みつきで獲物を拘束しながら、巨大な唇舌方向およびねじり方向の応力に耐えることができたことを示唆している。Zx/L 値と Zy/L 値はどちらも、犬歯の後方の水平枝に沿って徐々に上昇する。ロンコキオンの相対的な下顎力（Zx/Zy）は、第3小臼歯から第2大臼歯にかけてほぼプラトーに達しており、これはその扇形の裂肉歯と縮小した小臼歯に対応している。これは他のイヌ科動物とは著しく異なり、主に肉をスライスするために使用され、大きな頬舌方向またはねじり方向の応力に耐える必要がなかったことを示している。しかし、後方の大臼歯はより硬い物体を砕く能力があったようだ。全体として、ロンコキオンは頑丈な下顎結合部を持ち、ライオンと同様の犬歯による噛みつきで、自分と同等かそれ以上の大きさの獲物を制圧することができた。さらに、現代のイヌ科動物とは異なり、単独で狩りをしていたと考えられている。^{[ 1 ]}